Ugrás a tartalomhoz

Barbara McClintock

Ellenőrzött
A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Barbara McClintock
SzületettEleanor McClintock
1902. június 16.
Hartford, Connecticut, Amerikai Egyesült Államok
Elhunyt1992. szeptember 2. (90 évesen)
Huntington, New York
Állampolgárságaamerikai
SzüleiSon Goku
Foglalkozásagenetikus
IskoláiCornell Egyetem
KitüntetéseiOrvostudományi Nobel-díj (1983)
Nemzeti Tudományos Érem (1970)
Barbara McClintock aláírása
Barbara McClintock aláírása
A Wikimédia Commons tartalmaz Barbara McClintock témájú médiaállományokat.
Sablon • Wikidata • Segítség

Barbara McClintock (Hartford, Connecticut, 1902. június 16. – Huntington, New York, 1992. szeptember 2.) amerikai genetikus, aki a transzpozonok felfedezéséért 1983-ban fiziológiai Nobel-díjban részesült.

McClintock a Cornell Egyetemen tanult, ott szerezte doktori címét 1927-ben. Egész életében a kukorica citogenetikáját kutatta, elsősorban kromoszómáinak morfológiáját és tulajdonságait. Kidolgozott egy módszert a kromoszómák festésére és mikroszkópban sikerült megfigyelnie a közöttük zajló crossing-overt. Ő készítette a kukorica első genetikai térképét, demonstrálta a centromer és a telomer szerepét. 1944-től az amerikai Nemzeti Tudományos Akadémia tagja volt.

Az 1940-es évek második felében és az 1950-es évek elején észrevett egy genetikai régiót, amely képes volt változtatni helyzetét a kromoszómán belül: ezzel őt tekintik a transzpozonok felfedezőjének. Mivel ez a genetikai elem ki-be kapcsolta a közelében lévő gén hatását, kidolgozott egy elméletet a génszabályozásról. Eredményeit általános hitetlenkedés fogadta, ezért 1953 után már nem publikált többet ebben a témában. A későbbiekben a kukorica vad fajtáit tanulmányozta Közép- és Dél-Amerikában. Az 1960-as és 70-es években újra felfedezték a mobilis genetikai elemeket és a géneket szabályozó régiókat. Miután közismertté McClintock úttörő munkája ezen a területen, számos díjjal tüntették ki, többek között 1983-ban megkapta a Nobel-díjat is. McClintock volt az első (és ezidáig egyetlen) nő, aki egyedül, megosztatlanul részesült a fiziológiai Nobel-díjban.[1]

Tanulmányai

[szerkesztés]
A McClintock-gyerekek: Mignon, Tom, Barbara és Marjorie
A McClintock család: balról jobbra Mignon, Tom, Barbara, Marjorie és Sara (a zongoránál)

Barbara McClintock 1902. június 16-án született a connecticuti Hartfordban[2][3] Thomas Henry McClintock orvos és felesége, Sara Handy Grace négy gyermeke közül a harmadikként. Eleanornak keresztelték, de szülei még kislány korában úgy vélték, hogy ez nőies és finom név nem illik a jelleméhez és átnevezték Barbarára.[3][4] Apja szülei Britanniából vándoroltak be Amerikába, anyja pedig még a Mayflowerrel érkezett, régi amerikai családból származott.[3][4] Idősebb nővére, Marjorie, 1898 októberében, a fiatalabbik nővér Mignon pedig 1900 novemberében született. Legfiatalabb testvére, Malcolm Rider (akit a családban Tomnak hívtak) másfél évvel Barbara után jött a világra. Barbara már egészen fiatal korában is független természetű gyerek volt, ahogyan ő jellemezte magát, „képes volt egyedül lenni”. Hároméves korától iskolakezdésig brooklyni nagynénjénél és nagybátyjánál élt, mert New York-i praxisát épp elkezdő apja nem keresett annyit, hogy kényelmesen eltartsa a családot. Barbara magánykedvelő, fiús kislány volt. Szerette apját, de anyjával való kapcsolata már ekkor problémás volt.[3][4]

A család 1908-ban Brooklynba költözött. Barbara az Erasmus Hall Középiskolába járt, ahol 1919-ben érettségizett.[2] Mivel kedvelte a természettudományokat, szeretett volna továbbtanulni a Cornell Egyetem mezőgazdasági szakán. Ezt azonban anyja megtiltotta, mert attól tartott, hogy túl tanult nőként nem fog tudni férjhez menni.[4] Közvetlenül a beiratkozás megkezdése előtt apja mégis közbelépett, így Barbara 1919-ben elkezdhette egyetemi tanulmányait.[5][6]

A Cornellen részt vett a diákönkormányzat munkájában és meghívták egy leányszövetségbe is, bár hamarosan rájött, hogy a diákszervezetek nem az ő világa. Ehelyett szabad idejében inkább dzsesszzenével foglalkozott. Fő tárgya a botanika volt és 1923-ban megszerezte BSc oklevelét.[5] A genetika felé 1921-ben fordult az érdeklődése, miután jelentkezett az egyetem első ilyen irányú kurzusára, amelyet Claude B. Hutchison növénynemesítő és genetikus tartott.[7][8][9] Hutchisonra jó benyomást keltett a lelkes McClintock és 1922-ben javasolta neki, hogy végezze el az egyetem genetikai mesterképzését is. McClintock később elmondta, hogy emiatt a telefonhívás miatt választotta a genetikusi pályát.[10] Korábbi életrajzaiban az szerepelt, hogy az 1920-as években nők nem kaphattak a Cornellen genetikából mesterdiplomát és ezért hivatalosan botanikából szerezte meg azt; újabb kutatások szerint azonban ekkoriban rajta kívül más nők is szereztek mesterdiplomát az egyetem növénynemesítési tanszékén.[11]

Pályafutása

[szerkesztés]
McClintock mikroszkópja a washingtoni Nemzeti Természetrajzi Múzeum kiállításán

McClintock a mesterkurzus és doktori tanulmányai alatt (diplomáját 1925-ben, PhD-ját 1927-ben szerezte meg) csatlakozott az akkor létrejövő citogenetikai csoporthoz, amely a kukoricát választotta modellszervezetként. A növénynemesítési tanszék által is támogatott csoportba olyan kutatók tartoztak, mint a leendő Nobel-díjas George Beadle, Marcus Rhoades vagy Harriet Creighton.[12][13][14] A tanulás mellett McClintock Lowell Randolph, majd Lester W. Sharp cornelli botanikusok asszisztenseként is dolgozott.[15]

McClintock kutatásai ekkor a kukorica kromoszómáinak megfestésére, láthatóvá tételére koncentráltak. Ebbéli eredményei tankönyvekbe is bekerültek. Kidolgozott egy kárminfestéses módszert, amellyel vizsgálhatóvá tette a tíz kukoricakromoszóma morfológiáját. Sikerének egyik titka az volt, hogy az általános szokás ellenére nem a gyökérsüveg sejtjeit, hanem az éretlen pollen mikrospóráit festette meg.[16][17] A kromoszómák morfológiájának megfigyelésével képes volt egyes, együtt öröklődő genetikai tulajdonságokat konkrét kromoszómához kötni.[18] 1929-es cikke a triploid kukoricáról bekerült a Cornell Egyetem 1929-1935 közötti legfontosabb genetikai eredményei közé.[19]

1930-ban elsőként sikerült megfigyelnie a kukorica homológ kromoszómáinak crossing-overjét a meiózis során. A következő évben bebizonyította a crossing-over és a genetikai tulajdonságok rekombinációja közötti direkt kapcsolatot.[18][20] Ezt elméletileg korábban is sejtették, de McClintock mikroszkóp alatt megfigyelhető bizonyítékot szolgáltatott róla.[14] 1931-ben közölte a kukorica első genetikai térképét: a 9. kromoszómán sikerült három gén sorrendjét megállapítania.[21] Azt is megfigyelte, hogy a crossing-over nem csak a homológ kromoszómák között fordul elő, hanem egy megkettőződött kromoszóma elvben azonos leánykromatidjai között is.[22] 1938-ban közölte a centromer citogenetikai analízisének eredményét, leírta a szerveződését és a funkcióját, valamint azt, hogy képes megkettőződni.[18]

McClintock látványos eredményei és kollégái támogatása miatt számos posztdoktorális kutatói ösztöndíjat nyert el különböző intézményekbe: amellett, hogy biztosította kutatásai anyagi hátterét a Cornellen, dolgozott egy ideig a Missouri Egyetemen és a CalTechben is.[11][22] 1931–32-ben Missouriban megtanulta a röntgensugarak mutagénként való alkalmazását. A kukoricát röntgensugarakkal kezelve sokszorosára nőtt a keletkező mutációk száma, ami jelentősen megkönnyítette a munkáját. Eközben ő is leírta a néhány évvel azelőtt felfedezett gyűrűkromoszómákat, amelyek akkor keletkeznek, amikor a sugárzás hatására eltört kromoszómák végei összeforrnak.[23] Ebből a megfigyelésből McClintock azt a következtetést vonta le, hogy a természetes kromoszómák végén valamilyen struktúrának kell lennie, ami normál körülmények között megakadályozza az egybeforrást. Kimutatta, hogy miután a meiózis során elvesznek a gyűrűkromoszómák, a következő generáció levelei a génhiány miatt csíkosak lesznek.[18] felfedezte, hogy a 6. kromoszómán található egy sejtmagvacskát rendező régió, amely a sejtmagon belüli nukleólusz létrejöttéért felel.[18][22][24]

1933-34-ben a Guggenheim Alapítvány támogatásával hat hónapot Németországban töltött.[23] Eredetileg azzal a Curt Sternnel akart együtt dolgozni, aki McClintock után néhány héttel muslicában megfigyelte a crossing-overt; ő azonban ekkorra az Egyesült Államokba emigrált. Ehelyett a Vilmos császár Intézet vezetőjénél, Richard Goldschmidtnél töltötte kutatóidejét, majd a politikailag egyre inkább polarizálódó Európából visszatért a Cornell Egyetemre. Itt 1936-ig maradt; ekkor elfogadta a Missouri-Columbia Egyetem ajánlatát és a botanikai tanszék adjunktusa lett.[25][26]

A Missouri Egyetemen

[szerkesztés]

McClintock új munkahelyén tovább kutatta a röntgensugarak hatását a kukorica kromoszómáira. Megfigyelte, hogy nemcsak gyűrűkromoszómák keletkeznek, hanem az eltört kromoszómák egymással is fuzionálnak. Kimutatta, hogy egyes növényekben az endospermium sejtjeiben spontán kromoszómatörések fordulnak elő. A kromoszómavégek egyesülése a kettőződés után, a mitózis során történt meg.[27] A mitózis anafázisában, amikor az összeforrott kromoszómák centromerjei a sejt átellenes pólusai felé kezdtek vándorolni, a kromoszóma eltörött; majd a ciklus a következő osztódáskor újraindult, mert a kromoszóma végéről hiányzott az összeforrást megakadályozó telomer. A törések a növényekben erőteljes mutációképződéssel és az endospermium csíkozottságával jártak.[28] A jelenség ma is a rákkutatók érdeklődésének középpontjában áll.[29]

Bár kutatásai jól haladtak, McClintock nem érezte jól magát a Missouri Egyetemen. Nem hívták meg a tanszék gyűléseire, nem értesítették a megnyíló kedvező álláslehetőségekről.[4] 1940-ben egy levelében így írt: „Úgy döntöttem, kénytelen leszek más állás után nézni. Amennyire látom, itt nem maradt több a számomra. Háromezer dolláros adjunktus vagyok és biztosan érzem, hogy számomra itt ez a felső határ.”[30][27] Pozícióját a tanszék vezetője, Lewis Stadler hozta létre a számára és McClintock úgy vélte, hogy csak addig marad alkalmazásban, amíg maga Stadler is az egyetemen marad; márpedig ő tervezte, hogy átmegy a CalTechre.[11][25]

1941 elején hosszabb szabadságot vett ki, hogy másutt keressen álláslehetőséget. Korábbi cornelli kollégája a Columbia Egyetemen tanító Marcus Rhoades vendégprofesszorként hajlandó volt alkalmazni és emellett felajánlotta, hogy dolgozzon Long Island-en a Cold Spring Harbor Laboratory biológiai kutatóközpontban. 1941 decemberében a központot működtető Carnegie Intézet igazgatója, Milislav Demerec állandó kutatói állást ajánlott a számára.[31]

Cold Spring Harbor

[szerkesztés]

Egyévi ideiglenes alkalmazása után McClintock aláírta állandó szerződését a Cold Spring Harbor Laboratory-val. Kutatásai jól haladtak, az általa felfedezett törés-újraegyesülés ciklust felhasználta a kromoszómák térképezésére. Addigi munkája elismeréseképpen 1944-ben felvették a Nemzeti Tudományos Akadémia soraiba; ő volt az akadémia történetének harmadik női tagja. Ugyanabban az évben ő lett az Amerikai Genetikai Társaság első női elnöke (1939-ben alelnöke volt a társulatnak).[2] [26] 1944-ben George Beadle kérésere elvégezte a Neurospora crassa penészgomba citogenetikai analízisét; a férfi ezzel a fajjal bizonyította be az egy gén-egy enzim elméletet. McClintock Beadle laboratóriumában (a Stanford Egyetemen) végezte el a munkát, meghatározta a kromoszómaszámát és végigkövette a teljes életciklusát. Beadle rendkívül elégedett volt: „Barbara, maga a két stanfordi hónapja alatt jobban tisztázni tudta a Neurospora citológiáját, mint ezidáig az összes citogenetikus az összes penészgombafajtáét”, mondta. [32] A Neurospora azóta is a genetika egyik klasszikus modellszervezete.[33][34]

A szabályozó elemek felfedezése

[szerkesztés]
Az Ac/Ds rendszer hatása a kukoricaszem mintájára. A 10. mag színtelen, Ac elem nincs, a Ds pedig gátolja a színanyag képződését. A 11-13-ban az Ac egy példánya van jelen, a Ds képes "ugrani" és ahol megteszi a színanyag génje felszabadul a gátlás alól, a végeredmény mozaikos színezet. A 14-es magban két, a 15-ösben három Ac elem található

1944 nyarán McClintock vizsgálni kezdte a kukoricaszem mozaikos színezetének bonyolult és instabil öröklődését. Sikerült azonosítania két domináns hatású, egymással kölcsönható lokuszt ("gént"), amelyeket "disszociátornak" (Ds)és "aktivátornak" (Ac) nevezett el. A Ds amellett, hogy kromoszómatörést okozott, de az Ac jelenlétében változatos hatásokat produkált a közelében lévő génekre; többek között eltüntetett korábban stabilnak látszó mutációkat. 1948 elején nagy meglepetésére felfedezte, hogy mindkét elem ún. transzpozícióra képes, vagyis helyet változtat a kromoszómán belül.[35][36][37][38]

Az Ac és Ds elemek helyváltoztatását a gondosan keresztezett kukoricanövények szemeinek mozaikos mintázata alapján bizonyította.[39] A kísérletek végeredménye az volt, hogy az Ac szabályozza a Ds áthelyeződését a 9. kromoszóma végéről; valamint, hogy a Ds transzpozíciója kromoszómatöréssel jár.[38] Amikor a Ds elmozdul, a közeli, színt szabályozó gént felszabadul annak szupresszáló hatása alól és a kukoricaszem héja színes lesz.[40] A Ds elem random módon helyeződik át máshová, egyes sejtekben transzponálódik, másutt a helyén marad, aminek mozaikos maghéj lesz a következménye. A mozaikfolt nagysága attól függ, hogy a fejlődés melyik stádiumában történt az áthelyeződés. McClintock azt is felfedezte, hogy a Ds transzpozíciójának esélye függ az Ac elemek számától.[41]

1948 és 1950 között kidolgozott egy elméletet, amely szerint az ehhez hasonló mobilis genetikai elemek a gének működését szabályozhatják ki- és bekapcsolva őket. Ezeket az elemeket "szabályozó egységeknek" vagy "szabályozó elemeknek" nevezte el. McClintock felfedezése szöges ellentétben volt a korabeli elképzelésekkel, amik a genomot egy statikus és változatlan struktúrának gondolták.[2] Meglehetősen bonyolult és a bevett koncepcióktól eltérő elméletét 1950-ben közölte a Proceedings of the National Academy of Sciences folyóiratban. Kollégái McClintock szavaival "tanácstalanul, sőt ellenségesen" fogadták eredményeit.[38][42] Ő ennek ellenére továbbvitte ezt a kutatási irányt és 1953-ban a Genetics-ben tett közzé egy összefoglaló tanulmányt, amely addigi adatai statisztikai elemzését is tartalmazta; ezenkívül az 50-es években az egyetemeken előadásokban ismertette nézeteit.[43] Felfedezett egy újabb mobilis elemet, amely az Ac/Ds rendszerhez hasonló módon, de még komplexebben működött, és amelyet "szuppresszor-mutátornak" (Spm) nevezett el. Egy idő után azonban attól tartva, hogy a többi kutató kiközösíti, feladta a harcot. 1953 után már nem jelentetett meg több cikket a szabályozó elemekről.[2][36]

1957-ben akadémiai támogatást kapott, hogy a kukorica vad fajtáit kutassa Közép- és Dél-Amerikában. McClintock a kromoszómaváltozásokat vizsgálva követte a növény evolúcióját. A 60-as és 70-es években is folyó munka során feltérképezte a kukoricafajták kromoszomális, morfológiai és evolúciós jellemzőit.[44]

A mobilis genetikai elemek újrafelfedezése

[szerkesztés]

McClintock 1967-ben, 65 évesen formálisan nyugdíjba vonult,[2] de mint a Carnegie Intézet kiváló munkatársa, "emeritus kutatóként" folytathatta munkáját a diákokkal és a laboratóriumban.[45]

Az 1960-as évek elején két francia tudós, François Jacob és Jacques Monod felfedezte, hogy a baktériumok génjeinek (konkrétan a lac operonnak) tényleg vannak szabályozó régióik, hasonlóan, mint azt McClintock 1951-ben megjósolta. Cikkük 1961-es megjelenése után McClintock iírt is egy közleményt, amelyben összehasonlította a lac operont és az ő szabályozó elemeit a kukoricában.[46][47]

Az 1960-as évek végén és a 70-es évek elején baktériumokban, bakteriofágokban és élesztőgombában is felfedezték a transzpozíció jelenségét és a mobilis genetikai elemeket.[48] Időközben a molekuláris biológia hatalmas fejlődésen ment keresztül és ki lehetett mutatni az "ugrás" molekuláris hátterét.[49] Az 1970-es években klónozták az Ac és Ds régiókat és kiderült róluk, hogy II-es típusú transzpozonok. Az Ac egy teljes transzpozon, amely tartalmazza a átmásoláshoz szükséges transzpozáz enzim működő génjét; a Ds transzpozáza viszont működésképtelen, azért a másikra van szüksége az átvitelhez. Az Spm-et is transzpozonként azonosították. Kiderült, hogy normál körülmények között a transzpozonok inaktívak, működésüket valamilyen stresszfaktor, például röntgensugárzás vagy a kromoszómatörés indítja be.[50] Ma az Ac/Ds rendszert a növénygenetikusok mutációk előállítására használják.[51]

Díjai, elismerései

[szerkesztés]
A 81 éves Barbara McClintock a Nobel-díj átvételekor

McClintock 1947-ben megkapta az Amerikai Egyetemi Nők Társaságának kiváló teljesítményért adott díját. 1959-ben az Amerikai Művészeti és Tudományos Akadémia tagjává választották.[52] 1967-ben Kimber Genetikai Díjat kapott,[53] három évvel később pedig Nixon elnök Nemzeti Tudományos Éremmel tüntette ki; ő volt az első nő aki megkapta ezt az elismerést.[48][54][55] A Cold Spring Harbor 1973-ban róla nevezte el egyik épületét.[44] 1978-ban a Louis és Bert Alapítvány díjában és a Lewis S. Rosensteil-díjban részesült. [53] 1981-ben ő volt a MacArthur Alapítvány első díjazottja és ugyanebben az évben megkapta az orvosi alapkutatásért adományozott Albert Lasker-díjat,[56] a Wolf-díjat és az Amerikai Genetikai Társaság Thomas Hunt Morgan-érmét. 1982-ben a Columbia Egyetem tüntette ki a Louisa Gross Horwitz-díjjal.[44][57]

1983-ban kitüntették a legrangosabb tudományos elismeréssel is, megkapta a fiziológiai és orvostudományi Nobel-díjat "a mobilis genetikai elemek felfedezéséért".[58] Több mint harminc év telt el a felfedezés bejelentése és a díj kiosztása között; sorsát a Svéd Királyi Tudományos Akadémia Gregor Mendeléhez hasonlította.[59] Barbara McClintock volt az első nő, aki megosztatlanul részesült az orvosi Nobel-díjban.

McClintockot 1989-ben a brit Royal Society levelező tagjává választották.[60] 1993-ban az Amerikai Filozófiai Társaság Benjamin Franklin-érmében részesült.[61] Összesen 14 egyetem választotta díszdoktorául.[44] 1986-ban beszavazták a leghíresebb amerikai nők közé. Utolsó éveiben a korábbihoz képest aktívabb társasági életet élt, különösen miután 1983-ban megjelent a róla írt életrajz (Evelyn Fox Keller: A Feeling for the Organism) és a nagyközönség megismerte történetét. Rendszeresen megjelent a Cold Spring Harbor-i összejöveteleken és előadásokat tartott a transzpozonokról és a genetika történetéről.

Halála, emlékezete

[szerkesztés]

Barbara McClintock 1992. szeptember 2-án halt meg a New York állambeli Huntingtonban, 90 éves korában. Soha nem ment férjhez és gyerekei sem születtek.[45][56]

2001-ben Nathaniel C. Comfort tudománytörténész The Tangled Field: Barbara McClintock’s Search for the Patterns of Genetic Control c. könyvében megtámadta McClintock korábbi életrajzírójának, Evelyn Kellernek a következtetését, miszerint McClintock felfedezését azért nem ismerték el a maga idejében, mert nő volt és kollégái úgy vélték volna, hogy nem érti az öröklődés matematikáját.[62] Comfort viszont úgy vélte, hogy McClintock munkáját már pályafutása elején is elismerték.[63]

Az amerikai posta 2005-ben kibocsátott egy bélyegsorozatot, amelyen Neumann János, Josiah Willard Gibbs és Richard Feynman mellett Barbara McClintock is szerepel. Szintén szerepelt egy 1989-es svéd bélyegsorozaton, amely nyolc Nobel-díjas genetikust örökített meg. Róla nevezték el a Cornell Egyetem egyik kisebb és a Cold Spring Harbor Laboratory egyik laborépületét. Berlin egyik utcája is az ő nevét viseli.[64]

Fontosabb publikációi

[szerkesztés]

Jegyzetek

[szerkesztés]
  1. ↑ Nobel Prize.
  2. ↑ a b c d e f Lamberts 2000.
  3. ↑ a b c d Comfort 2001, 19–22. o.
  4. ↑ a b c d e Keller 1983.
  5. ↑ a b Comfort 2001, 23–27. o.
  6. ↑ Fedoroff 1995, 215. o.
  7. ↑ Kass & Provine 1997, 123. o.
  8. ↑ Kass 2000, 64. o.
  9. ↑ Fedoroff 1995, 216. o.
  10. ↑ McClintock 1983.
  11. ↑ a b c Kass 2003, 1251–1260. o.
  12. ↑ Kass 2005, 118–125. o.
  13. ↑ Kass 2007.
  14. ↑ a b The Barbara McClintock Papers – Cornell.
  15. ↑ Colonna, Federica Turriziani: Barbara McClintock (1902-1992). embryo.asu.edu. (Hozzáférés: 2014. november 27.)
  16. ↑ Kass & Bonneuil 2004, 91–118. o.
  17. ↑ Fedoroff 1995, 217. o.
  18. ↑ a b c d e Fedoroff 1995, 212. o.
  19. ↑ Rhoades.
  20. ↑ Coe & Kass 2005, 6641–6656. o.
  21. ↑ McClintock 1931, 485–491. o.
  22. ↑ a b c Fedoroff 1995, 218. o.
  23. ↑ a b Fedoroff 1995, 219. o.
  24. ↑ McClintock 1934, 294–328. o.
  25. ↑ a b Kass 2005, 52–71. o.
  26. ↑ a b Fedoroff 1995, 220. o.
  27. ↑ a b The Barbara McClintock Papers – Missouri.
  28. ↑ McClintock 1941, 234–282. o.
  29. ↑ Selvarajah et al. 2006.
  30. ↑ McClintock 1940.
  31. ↑ Fedoroff 1995, 221. o.
  32. ↑ Keller 1983, 114. o.
  33. ↑ McClintock 1945, 671–678. o.
  34. ↑ Klug et al. 2012, 128–130. o.
  35. ↑ The Barbara McClintock Papers – Cold Spring Harbor.
  36. ↑ a b Comfort 1999, 133–162. o.
  37. ↑ Goodier & Kazazian 2008, 23–25. o.
  38. ↑ a b c Fedoroff 1995, 223. o.
  39. ↑ National Academy of Sciences 2005.
  40. ↑ Klug et al. 2012, 395. o.
  41. ↑ Pray & Zhaurova 2008.
  42. ↑ McClintock 1987.
  43. ↑ McClintock 1953, 579–599. o.
  44. ↑ a b c d CSHL Biography.
  45. ↑ a b Kolata 1992.
  46. ↑ McClintock 1961, 265–77. o.
  47. ↑ Fedoroff 1995, 224. o.
  48. ↑ a b Fedoroff 1995, 213. o.
  49. ↑ Fedoroff 1995, 227. o.
  50. ↑ Pray 2008.
  51. ↑ Jin et al. 2003.
  52. ↑ Book of Members, 1780–2010: Chapter M. American Academy of Arts and Sciences. (Hozzáférés: 2014. július 22.)
  53. ↑ a b Fedoroff 1995, 229. o.
  54. ↑ National Medal of Science.
  55. ↑ The President's National Medal of Science: Recipient Detailswork=National Science Foundation. [2015. szeptember 11-i dátummal az eredetiből archiválva].
  56. ↑ a b Washington Post.
  57. ↑ Louisa Gross Horwitz Prize.
  58. ↑ Nobel Prize 1983.
  59. ↑ Keirns 1999.
  60. ↑ Fedoroff 1995, 236. o.
  61. ↑ Benjamin Franklin Medal.
  62. ↑ Esther Lederberg.
  63. ↑ Comfort 1999.
  64. ↑ Berlin.

Fordítás

[szerkesztés]
  • Ez a szócikk részben vagy egészben a Barbara McClintock című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

Irodalom

[szerkesztés]
  • Georg Klein: Üstökösök. Három öntörvényű élet; ford. Kúnos László; Corvina, Bp., 2014
A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Barbara_McClintock&oldid=27258409”