Evolúció (biológia)
| Evolúció |
|---|
 |
| Mechanizmusok |
|
Mutáció |
| Folyamatok |
| Kutatás és történet |
|
Története |
| Részterületek |
|
Evolúciós fejlődésbiológia |
Az evolúció az a folyamat, amelyben a biológiai populációk örökölhető tulajdonságai megváltoznak az egymást követő generációk során.[1][2] Az evolúció folyamatának működése következtében az élővilág összetétele folyamatosan változik, a fajok folyamatosan átalakulnak, új fajok keletkeznek és halnak ki. A változások egy része esetleges. Például fajok tömegei tűnhetnek el természeti katasztrófák (meteoritbecsapódás, eljegesedés, felmelegedés, kiszáradás, emberi cselekedetek) hatására. Az evolúciós változások más része adaptív: fajok tömege képződhet „a létért való küzdelem során”[3] például egy-egy terület, élőhely újbóli benépesítésekor.
Az evolúciógenetika az evolúció alaplépéseit egy-egy populáció genetikai összetételének – az allélek gyakoriságának – változásával definiálja. A tulajdonságok, jellegek géneken keresztül fejeződnek ki, melyek a reprodukció során másolással adódnak tovább a következő nemzedékbe. Az ivarsejtek képződésekor az örökítő anyag, azaz a DNS replikációja során apró, részben véletlenszerű változások, mutációk történhetnek. Ezek a genetikai változások új morfológiai, fiziológiai vagy viselkedési változatok megjelenését eredményezik, melyek hordozóik sikeres szaporodása révén átkerülnek a következő nemzedékekbe is. A mutációs változás fennmaradása azonban nem garantált egy populációban, hiszen egyetlen egyedben keletkezik, nem biztos, hogy öröklődik, ha öröklődik is, nem feltétlenül lesznek utódai. Ezért a fajképződés sokkal inkább a mindig jelen lévő változatosságra támaszkodik. Minden populáció egyedei eltérőek, egyéniek, ezen egyéni tulajdonságok előnyös vagy előnytelen volta biztosítja a fennmaradást. Evolúciós változást eredményez a populációk véges létszámának köszönhető irányítatlan, genetikai sodródás is. Ilyenkor az egymással egyenértékű molekuláris változatok aránya véletlenszerűen változik ide-oda – azaz sodródik – generációról generációra.
A túlélési és(/vagy) szaporodási esélyt növelő mutánsok gyakorisága viszont tendenciózusan növekszik nemzedékről-nemzedékre. Azon változatok, melyek csökkentik a túlélési vagy szaporodási esélyeket, ritkábbá válnak a populációban. Ez a természetes szelekciónak nevezett folyamat azt eredményezi, hogy az adott környezetnek legjobban megfelelő öröklődő változat terjed el egy-egy populációban, azaz a szelekció a környezethez való alkalmazkodáshoz, adaptációhoz vezet. A változatok közti verseny új ökológiai fülkék, más szóval niche-ek elfoglalásához is vezethet, s végső soron új fajok kialakulását eredményezheti.[4][5]
Az evolúció természetes kiválasztódáson alapuló elméletét először Charles Darwin és Alfred Russel Wallace vetette fel, a fajok eredetének, azaz a divergencia mechanizmusának részletes leírására először Darwin A fajok eredete (1859) című könyvének harmadik és negyedik fejezetében került sor. Darwin és Wallace munkássága alapján a természetes szelekció általi evolúció a tudományos közösségben és a laikus közönség széles körében egyaránt általánosan elfogadott ténnyé vált.[6][7][8][9] Az 1930-as években a darwini szelekciót és a mendeli öröklődés elméletét a modern evolúciós szintézis foglalta közös keretbe, kapcsolatot teremtve ezzel az evolúció egységei (gének) és az evolúció mechanizmusa (természetes kiválasztódás) között. Ez az erőteljes magyarázó és bejósló erejű elmélet a modern biológia rendezőelvévé, s a földi élet sokszínűségének és történetének tudományos magyarázatává vált.[7][8][10]
Öröklődés
[szerkesztés]
Az öröklődő jellegek továbbadásáért a gének felelősek. Egy élőlény teljes génkészletét genomnak nevezzük. Azon molekuláris, morfológiai, fiziológiai, viselkedési egyedi jellegzetességeket, melyek alapján az egyedek osztályozhatóak fenotípusnak nevezzük. A fenotípusos jellemzőket a genotípus és a környezet interakciója formálja, ennek eredményeképpen nem minden egyedek közti különbség öröklött vagy továbbörökíthető. Egy ember napbarnított bőre az adott személy genotípusának és a napsütésnek az együttes eredménye – a napbarnítottság tehát nem öröklődő. Genotípusbeli különbségekből adódóan az emberek különféleképpen reagálnak a napfényre (például az albínó genotípusos jellemzőkkel rendelkezők nem képesek lebarnulni, így fokozottan ki vannak téve a leégésnek).
A gének a DNS-molekula azon részei, melyek genetikai információkat hordoznak. A DNS egy hosszú polimer, melyet két cukor-foszfát lánc és az ezeket összekapcsoló négyfajta szerves bázis: adenin, timin, citozin, guanin alkot. A különböző gének különböző bázissorrenddel rendelkeznek. A sejtekben a DNS fonalak kromoszómának nevezett makromolekulákba rendeződnek. A kromoszóma egy specifikus pontja a lokusz. A DNS adott lokusza egyedenként eltérhet, ezen változatokat alléloknak nevezzük. A DNS szakaszaiban mutáció következtében új allélok jelenhetnek meg. Ha a mutáció egy génen belül történik, az új allél megváltoztathatja azt az öröklődő jellegzetességet, melyért ez a gén felelős, megváltoztatva ezzel az élőlény fenotípusát. A jellemzők öröklődésének magyarázatában az esetek egy részében az egyszerű allél-jellemző megfeleltetés beválik, a legtöbb esetben azonban a jellegek kölcsönösen egymásra ható gének befolyása alatt állnak.
Változatosság
[szerkesztés]A modern evolúciós szintézis az evolúciót a genetikai változatosság időbeni változásaként definiálja.[11] Egy adott allél relatív gyakorisága (az allél darabszáma osztva a vizsgált lokusz összes alléljainak darabszámával a populációban)ingadozik, gyakoribbá vagy ritkábbá válik. A véges egyedszámból adódó genetikai sodródás, az egymással funkcionálisan ekvivalens, azonos rátermettségű, idegen szóval "neutrális" változatok körében ugyan irányítatlan allélgyakoriság változásokhoz vezet, azonban kellően hosszú idő után a genetikai sodródás végeredménye a variáció megszűnése, egyetlen mutáns allél fennmaradása, idegen szóval, "fixálódása". A fixálódás átlagos ideje a populációméret függvénye. Minél nagyobb a populáció, annál hosszabb egy-egy allél élettartama benne. Ha egy allél az adott lokusz minden más allél változatával szemben előnyös, függetlenül a gyakoriságától, a populációméretétől függetlenül, akár rövid idő alatt is kiszoríthatja rivális változatait.[12]
A populációk közti génáramlás általában csökkenti a köztük lévő genetikai különbségeket, a genetikai sodródás kis mértékben, de biztosan növeli, a természetes szelekció pedig nagymértékben növelheti. A genetikai állományt átrendező ivaros szaporodás az allélkombinációk gyakoriságára hat, az allélgyakoriságok változtatása nélkül (Hardy-Weinberg törvény). Változatosság keletkezhet továbbá fajok közti géncsere során (ilyen például a horizontális géntranszfer baktériumok esetében, vagy növények és ritkán állatok hibridizációja).[13] A variációk állandó megjelenése ellenére az adott faj minden egyedének genomja nagyjából megegyezik.[14] Azonban a genotípus viszonylag kis változásai is vezethetnek a fenotípus nagymértékű megváltozásához - az ember és a csimpánz genomja kb. 5%-ban mutat eltérést.[15] Egyes tanulmányok még ennél is közelebbre helyezik egymáshoz, és 2% alatti értéket adnak meg.[16]
Mutáció
[szerkesztés]
A mutáció az egyed genomjában bekövetkező véletlenszerű változás, melynek hátterében többek közt a radioaktív sugárzás, vírusok, transzpozonok, mutagén vegyszerek hatása, továbbá a meiózis vagy DNS-replikáció során fellépő hibázás lehetősége áll.[17][18][19] Ezen mutagén hatások különböző típusú változásokat idéznek elő a DNS-szekvenciában. Ezek egy részének nincsen érzékelhető befolyása a szervezetre, mások megváltoztatják a génterméket, és léteznek olyan változások is, melyek meggátolják az adott gén működését. Az ecetmuslica tanulmányozásából nyert adatok arra engednek következtetni, hogy egy gén által megtermelt proteint megváltoztató mutációk kb. 70%-a ártalmas, a maradék pedig vagy semleges, vagy kis mértékű hasznos hatást fejt ki.[20] A mutációk káros hatásainak kiküszöbölésére DNS-javító mechanizmusok alakultak ki.[17][21] Ezáltal egy faj optimális mutációs rátája kompromisszum a rövid távú költségek (mint például a rák kockázata) és a hasznos mutációk nyújtotta hosszú távú előnyök között.[21]
A hasznos és a káros mutációk szemléletes példája a sarlósejtes vérszegénység és a malária kölcsönhatása.
 A sarlósejtes vérszegénységért felelős pontmutáció a 11. kromoszóma rövid karján.
|
 A sarlósejtes vérszegénység öröklődése.
|
 A malária fertőzésének kockázata 1994-ben, 1966-ban és 1946-ban.
|
 A sarlósejtes vérszegénységet okozó gén elterjedése.
|
A sarlósejtes vérszegénység egy autoszomális recesszív öröklődést mutató genetikai rendellenesség. Hátterében a humán 11-es kromoszóma rövid karjában történő pontmutáció áll, melynek következtében a vörösvértestekben az oxigén szállításáért felelős hemoglobin molekula károsodik. Az ilyen vörösvértestek membránja is rendellenes, a vértestek sarló alakúak, sérülékenyek. Az erekben könnyen összetapadnak, ezért a vérellátási zavaron kívül a betegség okozhat infarktust és szélütést is. A tünetek már kora gyermekkortól jelentkezhetnek, a serdülőkort elérve a lép gyakran már olyan mértékben károsodik, hogy működésképtelenné is válhat. Az e betegségben szenvedők fogékonyabbak a tüdőgyulladásra és más megbetegedésekre is, melyek gátolhatják a vörösvértestképzést, súlyosbítva ezáltal a vérszegénységet.[22] A homozigóta betegek tradicionális társadalmakban ritkán élik túl a serdülőkort,[23] a heterozigóták azonban enyhébb tünetekkel rendelkeznek.
A természetes szelekció az ehhez hasonló káros mutációkat hamar kiszűri, azonban vannak esetek, amikor az ilyen változatok relatív előnyöket biztosítanak.
A sarlósejtes vérszegénység nagy fokú védelmet biztosít a maláriával szemben. A malária kórokozója, a Plasmodium parazita életciklusának merozoita szakaszában vörösvértestek belsejében él. A vértest általában életben marad a kórokozó szaporodási ciklusának végéig, ám a sarlósejtes hemoglobint tartalmazó sejtek hamarabb elpusztulnak – előbb, mint hogy a kórokozó utódai elhagynák azt. A sarlósejtes vérszegénységet okozó génre heterozigóta személyek ugyancsak nagy fokú védelmet élveznek a maláriával szemben. Azokon a területeken, ahol a malária járványos méreteket ölt, a sarlósejtes vérszegénységet okozó gén gyakorisága a 10%-ot is meghaladhatja.[23] Genetikai vizsgálatok kimutatták, hogy a mutáció valószínűleg több esetben, egymástól függetlenül terjedt el a malária sújtotta területeken, három esetben Afrikában, egy esetben Indiában vagy az Arab-félszigeten[24] kb. 70 ezer és 150 ezer évvel ezelőtt.
A heterozigóták evolúciós előnye miatt a sarlósejtes vérszegénység ma is előfordul, főként olyan személyek esetében, akiknek felmenői malária sújtotta területekről származnak, így Afrikában, a Mediterrániumban, Indiában és a Közel-Keleten.[25] A betegség az USA-ban élő afroamerikaiak között is előfordul,[26] de csökkenő tendenciát mutat, mivel a malária szelekciós nyomása nélkül a sarlósejtes vérszegénység egyértelműen káros jelleg.[23] A maláriával szemben nem csupán a sarlósejtes vérszegénység jelent védelmet, védettséget nyújt például a thalassemia[27] és glükóz-6-foszfát dehidrogenáz defektus[28] is, mindkét betegség genetikai mutáció következménye.
Horizontális géntranszfer
[szerkesztés]A genetikai információ átadásának legismertebb módja a vertikális géntranszfer, mikor az utódszervezet a genetikai információt szülőjétől örökli. Ezzel ellentétben a horizontális géntranszfer esetében a genetikai információ átadása nem szülő- és utódszervezetek között zajlik. A jelenséget először 1959-ben írták le baktériumok közötti antibiotikumrezisztencia-kísérletek során végzett megfigyelésekre alapozva.[29][30] A jelenséget azóta más élőlények, például növények esetében is megfigyelték.[31] A mesterséges horizontális géntranszfer a génsebészet fontos eszköze.[32]
Genetikai rekombináció
[szerkesztés]Nem ivarosan szaporodó organizmusok esetében a gének kapcsoltan, együtt örökítődnek tovább, mivel ezen gének nem keverednek más organizmusok génjeivel a reprodukció során. Ivaros szaporodás esetén azonban az utódok szüleik kromoszómáinak véletlenszerű keverékét öröklik, melyek független kombinálódás során jönnek létre. A genetikai rekombináció ezen folyamata során az ivarosan szaporodó élőlények a megfelelő kromoszómák között DNS-szakaszokat is cserélhetnek.[33] Ez a genetikai információt keverő folyamat a gének független öröklődését is megengedi. Azonban az ember esetében millió bázispáronként csupán kb. egy rekombináció történik, a kromoszómán egymáshoz közel lévő gének ritkán rekombinálódnak, általában együtt öröklődnek tovább.[34]
Kapcsoltsági egyensúlynak nevezzük azt az állapotot, amikor a vizsgált lokuszok alléljai tekintetében a lokuszok allélkombinációinak gyakorisága állandó. Ilyenkor az egyik lokuszon lévő allél ismerete nem szolgáltat információt arról, hogy a másik lokuszon milyen allél van a vizsgált kromoszómán vagy ivarsejtben, azaz kapcsoltsági egyensúlyban az allélok megoszlása a két lokuszon független egymástól. Ennek megfelelően az ivarsejt típusok relatív gyakorisága az allélgyakoriságok szorzataként számolható. Allélok olyan csoportját, melyek általában egy csoportban, kapcsoltan öröklődnek tovább, haplotípusnak nevezzük.
Ha a vizsgált lokuszok alléljai neutrális változatokat kódolnak, akkor a kapcsoltsági egyensúly kialakulásának időtartama csak a lokuszok távolságának a függvénye. Függetlenül öröklődő lokuszok esetén kb. 10 generáció alatt kapcsoltsági egyensúlyba kerül egy amúgy ideális populáció. Ha két különböző lokuszon lévő allél huzamos ideig nagyobb gyakorisággal fordul elő, mint azt kapcsoltsági egyensúlyban várnánk, arra következtethetünk, hogy az allélkombinációra pozitív szelekciós nyomás hat.
A genom szekvenciák vizsgálata lehetővé teszi, hogy az olyan DNS szakaszok hossza alapján, melyek a kapcsoltsági egyensúlytól távol lévő kombinációban tartalmaznak SNP-ket (single nukleotid polimorfizmus) a kromoszóma szakaszhoz kapcsolódó szelekcióra következtethessünk.[35]
Ivarosan szaporodó élőlények esetében a rekombináció segít a káros mutációk eltávolításában, és segíti a hasznos mutációk megtartását.[36] Ennek következtében ha az allélokat nem különítheti el rekombináció – mint az emlős Y-kromoszóma esetében, ahol az Y-kromoszómát csak hím szülő örökítheti csak hím utódba – káros mutációk halmozódhatnak fel.[37][38]
Mechanizmusok
[szerkesztés]Az evolúciós változások három alapvető mechanizmusa ismert: a természetes kiválasztódás, a genetikai sodródás és a génáramlás. A természetes szelekció azon géneknek kedvez, melyek a túlélés és a szaporodás esélyét növelik. A genetikai sodródás az allélgyakoriság véletlenszerű változása, mely a szaporodás során bekövetkező véletlenszerű mintavétel következménye. A génáramlás a gének vándorlása a populáción belül és egyes populációk között. A természetes szelekció és a genetikai sodródás jelentősége egy adott populációban függ a szelekciós nyomás erősségétől, továbbá a populáció méretétől (a szaporodni képes egyedek számától).[39] A természetes kiválasztódás főként nagy méretű populációkban érvényesül, míg a genetikai sodródás kis létszámú populációk esetében mutat nagyobb hatást. A genetikai sodródás dominanciája a kis méretű populációkban tartósíthat enyhén káros mutációkat, ennek eredményeként a populáció méretének változása nagyban befolyásolhatja az evolúció folyamatát.[40] A populáció létszámának számának időleges leszűkülése (úgynevezett palacknyak-effektus vagy bottleneck-effect) a genetikai változatosság leszűküléséhez vezet, mely genetikailag egységésebb populációt eredményez.[12] A palacknyak-effektus következhet még a génáramlás megváltozásából, például a migráció csökkenéséből, alapítói hatásból, vagy a populáció egy részének elkülönüléséből.[39]
Természetes kiválasztódás
[szerkesztés]
Természetes szelekciónak azt a folyamatot nevezzük, mely során a reprodukciót elősegítő génváltozatok elterjednek a populációban. A természetes kiválasztódás mechanizmusa három egyszerű tényből következik:
- Örökíthető változatosság létezik a populáció egyedei között.
- Az élőlények több utódot hoznak világra, mint amennyi túlélni képes.
- Ezen utódok között eltérések léteznek a túlélésre és szaporodásra való képességben.
Ezen viszonyok életbenmaradási és szaporodási versengéshez vezetnek az élőlények között. Ebből következik, hogy azon élőlények, melyek öröklődő jellegei előnyt biztosítanak vetélytársaikkal szemben, nagyobb sikerességgel szaporodnak, mint társaik, ezzel növelve a jelleg elterjedését a populációban más jellegek kárára.
A természetes szelekció központi tényezője az egyed evolúciós fitnesze, mely az élőlény következő nemzedékbeli genetikai képviseletének mutatója. Ez azonban nem az utódok teljes számából következik, hanem abból, hogy az egyed génjei hány elkövetkező generáció során maradnak fenn.[41] Így ha egy allél inkább növeli a fitneszt, mint az adott gén más alléljai, képessé válik azoknál nagyobb mértékben elterjedni a populációban. A fitneszt növelő tényezők azon jellegek, melyek növelik az egyed életképességét vagy szaporodóképességét. Ezen jellegekre pozitív szelekciós nyomás hat. Azon jellegek, melyek ezen képességeket csökkentik, csökkentik az élőlény fitneszét. A szelekciós nyomás ezen tényezőkre ellen érvényesül.[5] Fontos megjegyezni, hogy egy allél fitnesze nem állandó jellemző. A környezet változásával előzőleg semleges vagy káros jellegek hasznossá, hasznos jellegek károssá válhatnak.[4]
Az öröklődő jellegek esetében a szelekciós hatások tehát befolyással vannak az azokhoz köthető allélok gyakoriságára. A szelekció több típusa figyelhető meg annak alapján, hogyan változtatja meg ezen allélok arányait.
- Irányító szelekció – Akkor következik be, ha egy allélnek nagyobb a fitnesze, mint vetélytársainak, ezáltal a gyakorisága megnő a génkészletben. Ez a folyamat a fixációig is tarthat. Az antibiotikum-rezisztencia jól illusztrálja az irányító szelekciót.
- Szétválasztó szelekció – A folyamat egy adott jellemző mentén a szélsőséges értékeknek kedvez. Például szétválasztó szelekció hat a bábból való kibúvás időzítésére az almalégy (Rhagoletis pomonella) galagonyára és almára specializálódott populációi között, mivel gazdanövényeik gyümölcsei eltérő időben érnek be.[42]
- Stabilizáló szelekció – Az átlagostól eltérő jellegekre negatív szelekciós hatás irányul, kiszelektálva azon allélokat, melyek csökkentik az egyed fitneszét (például káros mutációk). A folyamat az adott allél eltűnését is eredményezheti a populáció génkészletéből.
A természetes kiválasztódás speciális esete a nemi szelekció, mely olyan jellegekre fejt ki szelekciós nyomást, mely befolyásolja az élőlény attraktivitását a potenciális partner számára.[43] A szexuális szelekció hatására kialakult jellegek különösen feltűnőek néhány állatfaj hím példányainak esetében: agancsok, párzási hívóhangok, vagy élénk színek, melyek felkelthetik a ragadozók figyelmét, ezáltal csökkentik az egyes hímek egyéni túlélési esélyeit.[44] Ezt a túlélés esélyét csökkentő hátrányt ellensúlyozza az a magas reprodukciós siker, melyet ezen nehezen hamisítható jellegek birtokosai produkálnak.[45]
Az evolúcióbiológia aktív kutatási területe a szelekciós egység kérdése. Különböző kutatók szerint ez lehet a gén, a sejt, az egyed, az egyed és a hozzá kötődő mikrobaközösségek együttese, egyedek csoportja, vagy akár maga a faj.[46][47] Ezen modellek nem zárják ki egymást, a szelekció egyszerre több szinten is hathat.[48] Az egyed szintje alatt transzpozonoknak nevezett DNS-szekvenciák igyekeznek a genomban másolataikat elterjeszteni.[49] Az egyén szintje feletti kiválasztódás egyik fajtája a csoportszelekció, mely például a kooperáció kialakulásáért lehet felelős.[50]
A természetes kiválasztódás nem tévesztendő össze az ivari kiválasztódással, amikor olyan nemre specifikus jegyek tűnnek fel, amiknek közvetlen haszna nincs, szerepük csak a párválasztásra korlátozódik. Az ivari szelekció hozza létre az ivari dimorfizmust, a feltűnő színeket és formákat.
Genetikai sodródás
[szerkesztés]
A genetikai sodródás az allélgyakoriság megváltozása a nemzedékek során, melynek oka, hogy az utódok alléljai a szülő generáció alléljainak véletlenszerű mintájából jön létre, így ki van téve a mintavételezési hibáknak.[51] Ennek eredményeképp ha a szelekciós nyomás kis mértékű, vagy nem létezik, az allélgyakoriságok véletlen bolyongási minta alapján hajlamosak változni. Ez a sodródás megáll, ha egy bizonyos allél fixálódik azáltal, hogy eltűnik a populációból, vagy teljesen lecseréli a többi allélt. A genetikai sodródás ezáltal akár véletlen következtében is eltávolíthat bizonyos allélokat a populáció génkészletéből. Továbbá két elkülönült populáció, mely azonos génkészlettel indult, eltávolodhat egymástól ezen véletlenszerű allélgyakoriság-fluktuációk hatására, s képes két, különböző allélkészlettel rendelkező divergens populációvá fejlődni.[52] Az allél fixációjához szükséges időt nagyban befolyásolja a populáció mérete - kisebb méretű populációkban gyorsabban történik meg a fixáció[51]
Bár a természetes szelekció felelős az adaptáció folyamatáért, a természetes szelekció és a genetikai sodródás egymással összehasonlított fontossága az evolúció általános folyamatainak vezérlésében a jelenleg folyó evolúcióbiológiai kutatások egyik fontos területe.[53]
Génáramlás
[szerkesztés]
Génáramlás alatt a gének legtöbbször azonos fajhoz tartozó populációk közti átadását értjük.[54] A fajon belüli génáramlásra példa az élőlények elvándorlása és új élőhelyen való szaporodása. Fajok közti génátadás például a hibridizáció, továbbá a horizontális géntranszfer.
A populációból történő kivándorlás és a populációba történő bevándorlás megváltoztathatja az allélgyakoriságokat. A bevándorlás új genetikai információt adhat a populáció már meglévő génkészletéhez. Fordított esetben, a populációból történő kivándorlással a populáció génkészlete elveszíthet genetikai információt. Ahogyan a genetikai izoláció elősegíti az új fajok kialakulását, a génáramlás lassíthatja a fajképződés folyamatát azáltal, hogy hozzájárul a genetikai változatosság terjedéséhez.
Populációgenetika
[szerkesztés]
A populációgenetika az allélfrekvencia természetes szelekció, genetikai sodródás, mutáció és génáramlás által irányított eloszlásának és változásának tanulmányozása. E diszciplína a modern szintézis fontos területe.
Genetikai szempontból az evolúció a közös génkészleten osztozó populációban nemzedékről nemzedékre bekövetkező allélfrekvencia-változás.[11] A populáció az egy fajhoz tartozó egyedek térben és időben elkülöníthető csoportja. Egy populáció egyetlen génjének számos változata létezhet, mely az élőlények fenotípusos változatosságáért lehet felelős. A populáció génkészletének az adott populációban előforduló összes allélt nevezzük. Legtöbb esetben tehát egy adott allélt a génkészlet több példányban is tartalmazza. Egy adott gén alléljaihoz viszonyított arányát allélfrekvenciának nevezzük. Evolúció akkor történik, ha az adott populáció allélfrekvenciáiban változás következik be, például ha a molylepkék populációjában a sötét színért felelős allélok gyakorisága megemelkedik.
A Hardy–Weinberg-törvény szerint az allélfrekvencia egy elég nagy méretű populációban nem változik, ha a populációra ható egyetlen tényező az allélok véletlenszerű újrarendeződése az ivarsejtek keletkezésénél, s ezen ivarsejtek véletlenszerű kombinációja a megtermékenyítés során.[55]
Az a populáció, melyben allélgyakoriság-változás nem megy végbe, Hardy–Weinberg egyensúlyban van, evolúciós változások tehát ebben az esetben nem figyelhetők meg.[56]
Evolúciós változások
[szerkesztés]Az evolúció folyamatai az élőlények összes alaki és viselkedési aspektusát befolyásolják. Legszembetűnőbbek ezek közül azon viselkedésbeli és fizikai adaptációk, melyek a természetes kiválasztódás folyamán jönnek létre. Ezen változások növelik a rátermettséget azáltal, hogy hatékonyabbá tesznek olyan viselkedéseket, mint az élelemkeresés, a ragadozók elkerülése vagy a szexuális partner figyelmének felkeltése. Az élőlények a kiválasztódás hatására kooperatív viselkedési mintákat fejlesztenek ki, mely többek között a rokonok segítésében és a kölcsönösen előnyös szimbiózisban mutatkozik. Hosszú távon az evolúciós folyamatok elősegítik az új fajok képződését azon esetben, ha egy adott kiinduló populáció feloszlik egymással szaporodni képtelen új csoportokra.
Adaptáció
[szerkesztés]
Az adaptáció olyan strukturális vagy viselkedésbeli tulajdonság, mely az élőlény számára előnyös tulajdonsággal bír a túlélési és a szaporodási sikeresség tekintetében.[3] Az adaptív jellegek folyamatosan keletkeznek az apró, véletlenszerű változások megjelenésével, és az ezek között a környezethez alkalmazkodás tekintetében sikeresebb változatoknak kedvező természetes szelekció hatásaként.[58] A folyamat hozzájárulhat új tulajdonság kialakulásához, de egy ősi jelleg elvesztéséhez is.
Mindkét esetre megfelelő példa a baktériumok alkalmazkodása az antibiotikumokhoz. Az antibiotikumok szelekciós nyomást gyakorolnak a baktériumokra, mely során azon egyedek maradnak fenn, melyek mutációi lehetővé tették az antibiotikum-rezisztenciát.[59]
Egyes jellegek, melyek elsőre egyszerű adaptációnak tűnnek, valójában exaptációk – olyan jellegek, melyek bizonyos célra adaptálódtak, azonban később más szerepre is alkalmassá váltak.[60] Tipikus példája ennek a madarak tollai, melyek először hőszabályozó szerepet töltöttek be, később a repülésre fejlődtek tovább.[61]
Divergens evolúció
[szerkesztés]Az evolúcióbiológiában a divergens evolúció az a folyamat, melyet a közös evolúciós eredettel rendelkező élőlények jellegeinek széttartó fejlődése jellemez. A divergens fejlődés okai között szerepel a populációk szétválása, új környezetbe való migrációja, a környezeti feltételek megváltozása, a nagyméretű kihalási események okozta ökológia vákuum feltöltése.[62]
Az emberi kar, a denevérek szárnya, a bálnák és delfinek uszonya, a lovak patája közös evolúciós eredettel rendelkezik, azonban a különböző életmódhoz való alkalmazkodás folyamán eltérő fejlődési utat jártak be.
A közös eredetre visszavezethető jellegeket homológ struktúráknak nevezzük.
Konvergens evolúció
[szerkesztés]Konvergencia alatt az evolúcióbiológiában azt a folyamatot értjük, mely során nem szoros rokonsági kapcsolatban lévő élőlények egymástól függetlenül hasonló jellegeket fejlesztenek ki a hasonló környezethez vagy ökológiai fülkéhez való adaptáció során.[63]
A konvergens evolúció jelenségét jól példázza a madarak, rovarok, pteroszauruszok és denevérek szárnyának hasonló természete. Ezek mindegyike a repülés célját szolgálja, felépítésük hasonló, de mindegyikük különálló fejlődés során alakult ki. Az élővilág története során a szem egymástól függetlenül többször (egyes becslések szerint 40-60 alkalommal) is kialakult.[64]
A konvergens evolúció által kialakított jellegeket analóg struktúráknak nevezzük.
Az adaptáció során egyes struktúrák elveszíthetik eredeti funkciójukat, és csökevényes szervekké válhatnak.[65] Ezek a struktúrák kevés vagy akár semmilyen szerepet sem játszanak az adott fajnál, azonban őseiben, vagy közeli rokonaiban tisztán megfigyelhető funkciójuk van. Példa erre a jelenségre a vak barlanglakó hal működésképtelen szeme,[66] a röpképtelen madarak szárnya,[67] vagy csípőcsontok maradványai a bálnák és kígyók esetében.[68] Emberek esetében csökevényes szervnek számítanak a bölcsességfogak,[69] a farokcsont[65] és a féregnyúlvány.[65]
Az evolúciós fejlődésbiológia egyik jelenlegi kutatási iránya az adaptációk és exaptációk fejlődési alapjainak vizsgálata.[70] Ezen tanulmányok kimutatták, az evolúció hogyan változtatja meg meglévő szervek fejlődését, hogy új struktúrákat hozzon létre. Példa erre azon embrionikus csontszerkezetek, melyek egyes állatok állkapcsát képzik, míg az emlősök esetében a középfül csontjaivá fejlődnek.[71]
Előfordulhat továbbá, hogy olyan struktúrák, melyek az evolúció során eltűntek, ismét megjelenjenek bizonyos fejlődést irányító génekben bekövetkező változások hatására. Egyes ősi jellegeket kódoló genetikai mintázatok bár megőrződhetnek a DNS-ben, azonban nem fejeződnek ki. Azonban néhány esetben ezen gének újból kifejeződésre kerülnek, ami atavisztikus jegyek megjelenéséhez vezet.[72] Ilyen mutáció vezethet házi tyúkok embriói esetében krokodilok fogához hasonló képződmények keletkezéséhez.[73][74]
Koevolúció
[szerkesztés]
Az élőlények közötti kapcsolat lehet konfliktus vagy kooperáció. Abban az esetben, ha két faj között kapcsolat áll fenn – mint például egy kórokozó és gazdaszervezet vagy ragadozó és zsákmányállat esetében – ezen fajok egymásnak megfelelő adaptációkat fejleszthetnek ki. Ebben az esetben az egyik faj evolúciós változása adaptációhoz vezet a másik fajnál. Ezen adaptációk aztán újból adaptációhoz vezetnek az első fajban. A szelekció ezen körforgását koevolúciónak nevezzük.[75]
Az érdesbőrű gőte (Taricha granulosa) és ragadozója, a közönséges kerti kigyó (Thamnophis sirtalis) evolúciós fegyverkezési versenye jól demonstrálja ezt a folyamatot: a gőte mérgező tetrodotoxint termel, mely ellen a kígyó tetrodotoxin-rezisztenciát fejlesztett ki az idő előrehaladtával.
Kompetíció
[szerkesztés]Versengés az életben maradásért
[szerkesztés]A természetben az erőforrások véges mértékben állnak rendelkezésre, ezért az élőlények kénytelenek versenyezni értük. Az élőlények saját testüket nagyrészt más élőlények anyagaiból építik fel, ebből kifolyólag érdekellentét áll fent köztük.
A ragadozók és prédaállataik az evolúciós fegyverkezési verseny során adaptációk és ellenadaptációk sorozataként fejlesztettek ki olyan jegyeket, melyek segítették őket a túlélésben. A prédaállatok azon génjei, melyek nagyobb esélyt adtak a túlélésre és szaporodásra, sikeresebben terjedtek el társaiknál, ugyanígy váltak gyakoribbá a sikeresebb zsákmányszerzést biztosító gének a ragadozók esetében.
Jellegzetes példa a ragadozók és prédaállataik szemének elhelyezkedése. A ragadozók szeme előre néz, a két szem látótere nagyban átfedi egymást, mely kiváló binokuláris látást biztosít. Ez az adaptáció nagyban segíti a téri tájékozódást (például távolságbecslés). A növényevők szeme tipikusan oldalt helyezkedik el, a látóterek kis mértékben fedik egymást. Az ezen adaptáció biztosította széles látótér lehetőséget ad a gyors mozgásdetekcióra, így ragadozók biztosabb észlelésére.[76]
Mind a zsákmányszerzés, mind a védekezés fontos eleme az álcázás. A ragadozóknak gyakran észrevétlenül kell zsákmányuk közelébe kerülni a sikeres vadászat érdekében. A zsákmányállatoknak is fontos a rejtőzés az életben maradáshoz. A szavanna ragadozói és növényevői is rejtőszíneket, zavaró mintázatokat fejlesztettek ki. A zebra színezete és csíkjai fő ragadozójának, az oroszlánnak az összezavarására kiválóan alkalmasak. Az oroszlán ugyanis színvak, a magas fűben álló zebra számára nehezen észrevehető, a csordában pedig ez a mintázat megnehezíti az egyedek elkülönítését a ragadozók számára.[77][78] A tigris csíkjai hasonló szerepet játszanak – segítenek megakadályozni, hogy az áldozat túl hamar észrevegye közeledésüket. A rejtőzködés mesterei a színüket változtatni képes kaméleonok és tintahalak.[79]
Versengés a szaporodásért
[szerkesztés]Evolúciós érdekellentét áll fenn egy fajon belül az azonos nemű egyedek között a szaporodási lehetőségekért. Egyes állatok esetében a hímek kis százaléka végzi a párosodások döntő hányadát. Az, hogy egy egyed párosodási lehetőséghez juthat-e, befolyásolja a dominanciahierarchiában elfoglalt helye, mely gyakran más hímekkel folytatott harc eredménye.
A párzási lehetőségért folyó harc szélsőséges példája a déli elefántfóka hímjeinek küzdelme a nőstények birtoklásáért.[80] Szemfogaikkal hatalmas sebeket ejtenek egymáson, sokszor megölve ellenfelüket – sőt gyakran a győztes is belepusztul a kimerültségbe és a vérveszteségbe. A sikeres hímek azonban nem ritkán ötvennél is több nőstényből álló háremet tartanak. Párosodást egy adott évben a hímek kb. 2-3%-a végez.[81]
Konfliktus áll fent a nemek között is, ha ütköző szaporodási stratégiákat használnak, mely evolúciós fegyverkezési versenyt idéz elő a hímek és nőstények között. A jelenséget leginkább állatok esetében tanulmányozták, de bármely ivarosan szaporodó organizmusnál, így növények esetében is megfigyelhető. A legtöbb állat esetében már az ivarsejtek előállításától kezdve aszimmetria áll fent a nemek között. A petesejt előállítása sokkal költségesebb, mint a hímivarsejté, mivel a petesejt tartalmazza azon anyagokat, melyekre a zigótának szüksége lesz, míg a hímivarsejt csak annyi erőforrással rendelkezik, amennyi a célba juttatásához szükséges, előállítása kis ráfordítást igényel. Az emlősök esetében embrió kihordása is a nőstény feladata. Az ehhez hasonló különbségek eltérő szexuális stratégiákban mutatkoznak meg a két nem esetében.
 
|
|
Balra lent: a kampósféreg petéje ezerszeres nagyításban.
Jobbra: Cserregő nádiposzáta (Acrocephalus scirpaceus) eteti a fészekparazita kakukk (Cuculus canorus) fiókáját.
Élősködők
[szerkesztés]A parazitizmus az együttélés olyan típusa, mely az egyik fél számára előnyös, a másik fél számára kifejezetten káros. Az parazita élőlény életciklusának jelentős részét a gazdaegyeden élősködve töltheti, abból táplálkozik, csökkenti annak túlélési és szaporodási esélyeit, esetleg okozhat betegséget, egyes esetekben akár a gazdaegyed pusztulását is. Parazita életmódot folytatnak egyes horgasférgek, melyek emlősök vékonybelében élősködhetnek.[82] Költésparazitizmusnak nevezzük azon madarak viselkedését, melyek más fajok egyedeinek fészkébe rakják tojásaikat, amit azok aztán saját fiókáik kárára táplálnak és nevelnek. Tipikus példája a kakukk.[83]
Kooperáció
[szerkesztés]Azonban nem minden fajok közötti interakció konfliktus-jellegű,[84] sok esetben kölcsönösen előnyös kölcsönhatások fejlődtek ki.
A szimbiózis két vagy több különböző faj (általában egymásra utalt) szoros együttélése, mely során gyakran minden fél kölcsönös előnyökhöz jut. Közismert példája a zuzmószimbiózis, vagyis a kék- vagy zöldmoszatok és tömlősgombák együttélése, mely során a fotoszintézisre képes moszatsejtek autotróf, a kész szerves anyag felvételére képes gombafonalak heterotróf anyagcserét tesznek lehetővé.
A növények és a gyökereiken élő mikorrhiza-gombák közötti reciprok interakció szemléletes példája e kooperációnak: a gombák segítséget nyújtanak a növénynek az ásványi anyagok felvételében,[85] míg a növények ellátják a gombákat a fotoszintézisből származó cukorral. Ebben az esetben a gombák a növényi sejtek belsejében növekednek, így elősegítvén a táplálékmegosztást a gazdaszervezettel továbbá jelzéseket küldenek, melyek elnyomják a növény immunrendszerét.[86]
A hologenom-szemléletű evolúció elmélete szerint a soksejtű szervezet és a vele szimbiózisban élő mikrobiom szoros egységet képez, a holobiontát, ami az evolúció alapegysége.
Léteznek ugyanazon faj egyedei közti kooperációk is. Ennek egyik legszélsőségesebb példája a társas rovarok – például méhek, hangyák, termeszek – euszociális viselkedése, ahol steril dolgozók etetik és védelmezik azon kis létszámban lévő társaikat, melyek képesek a szaporodásra.[87] A fajon belüli kooperáció az evolúció rokonszelekció nevű folyamatán keresztül alakulhatott ki, melynek egyik megnyilvánulása, ha egy egyed segítséget nyújt egy másik egyednek a szaporodási sikeresség növelésében – például segít felnevelni az utódját. A kooperáció elterjesztéséért felelős lehet még a csoportszelekció folyamata is.[88]
Mimikri
[szerkesztés]
Az élőlények közös evolúciójuk során olyan felépítés- és viselkedésbeli jelzéseket fejlesztettek ki, melyek információt hordoznak más élőlények számára – saját fajon belül és kívül egyaránt. Bizonyos élőlények igyekeznek hamisítani ezeket a jelzéseket, hogy ezáltal előnyre tegyenek szert másokkal szemben. A megtévesztés és a csalók felismerése fontos szerepet játszik az evolúciós fegyverkezési versenyben.
Egyes élőlények olyan jellegekkel rendelkeznek, melyek ahelyett, hogy segítenék az elrejtőzést, inkább felhívják viselőjükre a figyelmet. Ezen élőlények általában megengedhetik maguknak, hogy feltűnő mintázatot viseljenek, mivel többnyire mérgezőek, vagy fogyaszthatatlanok. Az ilyen mintázatok a többi állat számára figyelmeztető jelzésként szolgálnak, akik legtöbbször igyekeznek elkerülni az ezeket viselőket.[89][90] Ezen figyelemfelkeltő jelzések kölcsönösen előnyösek mind a vadászó állatnak, mind az ezeket kifejlesztő potenciális prédának. Gyakran viszonylag távoli rokonságban álló állatok, melyek közös ragadozóik szelekciós nyomásának vannak kitéve, hasonló jellegeket fejlesztenek ki. Ezt a jelenséget Müller-féle mimikriként ismerjük.[91][92]
Bizonyos nem mérgező állatok olyan jellegeket fejlesztettek ki, melyek hasonlítanak más, mérgező élőlények jegyeihez. Ezt a jelenséget Bates-féle mimikrinek nevezzük. Ismert példája az ártalmatlan darázslepkék színe és mintázata, mely nagyban hasonlít a veszélyes lódarazsak jellegeire.
Fajképződés
[szerkesztés]
A fajképződés vagy speciáció az a folyamat, mely során egy adott faj két vagy több fajra oszlik. A folyamatot többször megfigyelték mind laboratóriumi, mind természetes körülmények között.[93] Ivarosan szaporodó élőlények esetében a fajképződés reprodukciós izolációt követő leszármazási elágazás következménye. A fajképződésnek négy formáját ismerjük.
Állatok esetében az allopatrikus fajképződés a legáltalánosabb, melynek alapja az élőhely megváltozása vagy migráció okozta földrajzi elkülönülés. Mivel a szelekció és a genetikai sodródás az elkülönült populációkban függetlenül hat, ezért az izoláció idővel két, egymással szaporodni nem képes populációt eredményez.[94]
A fajképződés második mechanizmusa a peripatrikus fajképződés, mely akkor következik be, mikor egy kisebb populáció elkülönül egy új környezetben. Ez a mechanizmus abban különbözik az allopatrikus fajképződéstől, hogy a populáció kis mérete miatt az alapítói hatás következtében a kis méretű génkészletben végbemenő genetikai sodródás és szelekció gyors ütemű fajképződéshez vezet.[95]
A fajképződés harmadik típusa a parapatrikus fajképződés. Ez a mechanizmus annyiban hasonlít a peripatrikus fajképződéshez, hogy egy kisebb populáció új élőhelyet foglal el. A különbség abból áll, hogy ebben az esetben nincs fizikai akadály a két populáció között. A fajképződés itt az evolúció génáramlást csökkentő mechanizmusainak köszönhető.[93] Általában akkor következik be, ha a szülő populáció élőhelyének környezeti tényezői drasztikus változáson mennek át.
A szimpatrikus fajképződés, a fajképződés negyedik típusa nem igényli a földrajzi elkülönülést vagy a környezet megváltozását. Ritkán következik be, mivel a már a legkisebb mértékű génáramlás is elsimíthatja a populáció egyes részei közti genetikai különbségeket.[96]
A fajképződési események fontos szerepet játszanak a szakaszos egyensúly elméletében, mely igyekszik számot adni a fosszilis leletekben mutatkozó hosszú, kis változásokat mutató időszakokat megszakító nagyméretű evolúciós fejlődésről.[97] Ezen modell szerint kapcsolat van a fajképződés és a gyors evolúciós változások között, s a természetes szelekció, valamint a genetikai sodródás felel a leginkább a fajképződésért egy új környezetben vagy kis méretű populációk esetében. Ennek eredményeként a két állapot közötti rövid átmeneti időszakból számottevően kevesebb lelet maradt fenn.[98]
Mindezek mellett fontos megjegyezni, a faj egy mesterséges kategória. A természetben a szaporodási közösségeket populációknak nevezzük. Egy fajba szokás sorolni az összes olyan egyedet, melyek egymással lehetséges módon szaporodhatnak és hozhatnak létre továbbszaporodásra alkalmas utódot. Egy fajhoz így akár több, egymástól elszigetelt populáció tartozhat, melyek allélfrekvenciája azonban nem azonos, vagyis megindultak az evolúciós elkülönülés útján.
Fajok közötti szaporodást gátló tényezők
[szerkesztés]A kereszteződést gátló tényezőket prezigotikus és posztzigotikus kategóriákba sorolhatjuk.[56] Az ezek közötti különbség alapja az, hogy az utód létrejöttét a megtermékenyítés előtt gátolják-e meg, avagy az után.
Megtermékenyítést gátló tényezők
[szerkesztés]
A prezigotikusnak nevezzük azon gátló tényezőket, melyek megakadályozzák a különböző fajok közötti egyedek párzását, vagy meggátolják a petesejt megtermékenyülését, ha a párzás mégis megtörténik.[99]
Néhány példa:
- Időbeli izoláció – Akkor történik, ha a különböző populációk párzási időszaka eltér. Az Egyesült Államokban honos nyugati bűzösborz (Spilogale gracilis) és foltos szkunk (Spilogale putorius) élőhelyei átfedik egymást, mégis szaporodási izoláció áll fent köztük, mivel az előbbinek nyáron, az utóbbinak télen van a párzási időszaka.[56] Hasonló a helyzet az európai sün (Erinaceus europaeus) és a keleti sün (Erinaceus concolor) esetében.
- Viselkedési izoláció – Azon jelzések, melyek kiváltják a párzási viselkedést, bizonyos populációk között eléggé eltérőek lehetnek ahhoz, hogy megakadályozzák a kereszteződést. A hím szentjánosbogarak ritmikus fénykibocsátása fajspecifikus, így prezigotikus szaporodási akadályként szolgál.[100]
- Mechanikai izoláció – A szaporodásban részt vevő szervek morfológiai különbségei ugyancsak elejét vehetik a kereszteződésnek. Az evolúció során egyes virágos növények és az azok megporzását végző állatok együtt fejlődtek. A nektárt fogyasztó denevérek echolokációs rendszereik segítségével találnak táplálékot. Azon növényeknél, melyeket ezen denevérek poroznak be, akusztikusan feltűnő virágok alakultak ki, melyek segítik felfedezésüket.[101]
- Gametikus izoláció – A két faj gamétái kémiailag inkompatibilisek, így nem következik be megtermékenyülés. A gaméták felismerése alapulhat a petesejt felszínén lévő specifikus molekulákon, melyek csak a hímivarsejten lévő megfelelő molekulához képesek kötődni.[56]
- Földrajzi izoláció – A populációkat nagy méretű fizikai akadály – hegy, víz vagy ember alkotta akadály – választja el egymástól. Egy ilyen tényező megszakítja a génáramlást a populációk között. A hatást jól illusztrálja a kínai nagy fal két oldalán található növényfajok divergenciája.[102]
- Élőhely szerinti izoláció – a két populáció – bár ugyanazon a földrajzi területen él – különböző élőhelyet részesít előnyben, így a találkozásaik ritkák. Például a cserkészlégy eredeti gazdanövénye a galagonya. Területükön az almafák kb. 300 évvel ezelőtt jelentek meg. Ma egyes cserkészlegyek az almafát használják gazdanövényként a galagonya helyett. Vizsgálatok szerint a legyek erős genetikai preferenciát mutatnak a gazdanövényük felé (alma vagy galagonya), s a párzás is ezen növényeken történik. Tehát bár a két populáció azonos földrajzi területet foglal el, az ökológiai izoláció elegendőnek bizonyult a genetikai divergencia megjelenéséhez.[56]
Megtermékenyítés után ható gátló tényezők
[szerkesztés].jpg)
A posztzigotikus akadályok azon tényezők, melyek a megtermékenyítés után hatnak, általában életképtelen vagy szaporodóképtelen hibridet eredményeznek.
Példák:
- A hibrid életképességének csökkenése - Az akadály a zigóta kialakulása után jelenik meg, eredménye az utód befejezetlen fejlődése és halála.[103]
- A hibrid szaporodóképességének csökkenése - Még ha két különböző fajhoz tartozó egyed képes is életképes hibrid nemzésére, az utód lehet terméketlen. Például a lovak különböző fajainak az Equus nemen belüli keresztezései életképes, de steril utódokhoz vezethetnek. Ilyenek például a zebra és ló, illetve a zebra és szamár keresztezéséből származó utódok. A lovak és szamarak keresztezéséből származó utód az öszvér. Ritka esetben a nőstény öszvér termékeny is lehet.[104]
- Hibrid összeomlás – Egyes hibridek az első generációban szaporodóképesek, azonban későbbi nemzedékekben gyengébbekké vagy életképtelenekké válnak.[105]
Gyűrűfajok
[szerkesztés]
A különálló fajok elkülönítése néha nehézségekbe ütközik. Jellemző példája ennek a gyűrűfajok esete. Gyűrűfajról akkor beszélünk, ha két reprodukciós izolációban lévő populációt egymással szaporodni képes köztes populációk sora kapcsolja össze.[107]
A nyugat- és a kelet-szibériai zöld füzike (Phylloscopus trochiloides viridanus és plumbeitarsus) élőhelyei átfedik egymást, azonban egymás között nem szaporodnak. A két populációt a Tibeti-fennsíkot körülölelő, jegyeikben folyamatos változást mutató populációk sora köti össze, melyek között megfigyelhető a génáramlás.[106] A zöld füzikék eredetileg jelenlegi elterjedési területük déli részéről származnak, s két útvonalon terjeszkedtek északi irányba. Útja során mindkét populáció változáson ment keresztül, s mire a két útvonal Közép-Szibériában találkozott, a különbségek elérték azt a mértéket, hogy szaporodás nem jön létre köztük.[106]
A kaliforniai Központi-völgy környékén élő Enschscholtz-szalamandra (Ensatina eschscholtzii) esetében is megfigyelhető hasonló jelenség. Az Ensatina szalamandrák két, színben meglehetősen különböző csoportja él közös élőhelyen Dél-Kaliforniában, köztük ritka a kereszteződés. A két populációt észak felé a Központi-völgyet körülvéve színben és mintázatban fokozatos átmenetet képviselő populációk kötik össze.[108]
A gyűrűfajok létrejöttéhez olyan földrajzi feltételek szükségesek, melyek lehetővé teszik, hogy egy faj egy olyan földrajzi akadályt megkerülve terjedjen, melynek környéke folyamatosan biztosítja a megfelelő élőhelyet. A kiterjedés sebességének elég lassúnak kell lennie ahhoz, hogy a populációk találkozása előtt szaporodást megakadályozó különbségek jöhessenek létre.[108]
A gyűrűfajok példáján keresztül bepillantást nyerhetünk a fajképződés folyamataiba, s megfigyelhetjük, hogyan vezetnek apró változások fajszintű különbségekhez.[107]
Kihalás
[szerkesztés]
Kihalásnak egy adott faj teljes mértékű eltűnését nevezzük. A kihalás nem szokatlan jelenség - új fajok rendszeresen jelennek meg fajképződés során, mások pedig eltűnnek, kipusztulnak.[109] Valójában a legtöbb állat és növényfaj, mely valaha élt a földön, mára kihalt.[110] Ezen kihalások folyamatosan bekövetkeztek az élőlények történetében, bár léteznek nagyarányú kihalási események is.[111] A legismertebb ezek közül a kréta–tercier kihalási esemény, mely a dinoszauruszok kihalásához vezetett, de a korábban bekövetkezett perm–triász kihalási esemény sokkal nagyobb hatással bírt: becslések szerint az akkor élt tengeri fajok kb. 96%-a, a szárazföldi gerincesek 70%-a pusztult ki.[111]
A holocén kihalási esemény egy ma is tartó tömeges kihalási folyamat, mely az elmúlt néhány ezer évben az emberiség Földön való elterjedésével hozható kapcsolatba. A mai kihalási ráta százszorosa-ezerszerese az alapszintnek, a fajok akár 30%-a is eltűnhet a 21. század közepére.[112] Mára az emberi tevékenység vált a kihalás fő okozójává,[113] a globális felmelegedés ezt a folyamatot a jövőben tovább gyorsíthatja.[114]
A kihalási folyamatok evolúciós szerepe több módon is megnyilvánulhat. A folyamatos „alacsony szintű” kihalási események, melyek a kipusztulások nagyobb részéért tehetők felelőssé valószínűleg az erőforrásokért folytatott fajok közti versengés eredményei.[115] Ha ezen versengés szerepet játszik a fajok kihalásában, a természetes kiválasztódás fajszelekció szintjén játszódhat le.[46]
A közbeeső tömeges kipusztulási események ugyancsak fontos szerepet játszanak, mivel drasztikusan csökkentik az élővilág diverzitását, ezáltal utat engednek az adaptív szétterjedés folyamatainak.[111]
Az élővilág evolúciós története
[szerkesztés]Az élet kialakulása
[szerkesztés]Az élet megjelenése szükségszerű előzménye az evolúciónak, azonban működésének megértéséhez nem feltétlenül szükségszerű tudnunk, hogyan történt.[116] A jelenleg tudományosan elfogadott nézet szerint az élet komplex biokémiai folyamatai egyszerűbb kémiai reakciókból származnak, de ennek módja máig tisztázatlan.[117] Az élet kezdeti jellemzőiről és fejlődéséről sem sok biztosat tudunk, azonban léteznek elméletek, melyek önmagukat replikáló molekulák, például az RNS szerepét[118] emelik ki, s olyanok, melyek az egyszerű sejtek kialakulására keresnek magyarázatot.[119]
Jelenleg nincs egyetlen olyan általános, tudományosan elfogadott elmélet, ami az élet keletkezési folyamatát minden részletében megmagyarázná. A mikrobiológia tudománya kísérletet tesz erre. A progenota (a proto-sejt) volt az első olyan életnek tekinthető élőlény, amelyet membrán határolt, örökítőanyagot (DNS) tartalmazott és tulajdonságait átörökítette utódaira. Az első progenota kb. 4 milliárd éve képződhetett.[120]
Közös ős
[szerkesztés]
A Föld összes élőlénye egyetlen közös őstől vagy ősi génkészletből származik. A jelenlegi fajok mind az evolúció egy-egy ágának pillanatnyi állapotát képviselik, változatosságuk a fajképződések és kihalások hosszú sorozatának eredménye.[121]
Az élőlények közös eredetére először négy egyszerű tényből következtettek:
- Az élőlények földrajzi eloszlása nem magyarázható helyi adaptációval.
- Az élővilág sokszínűségét nem összehasonlíthatatlanul különböző élőlények halmaza alkotja.
- A nyilvánvaló cél nélküli elcsökevényesedett jellegek hasonlóságot mutatnak ősi élőlények működő jellegeivel.
- Az élőlények beágyazott csoportok hierarchiájába sorolhatók ezen hasonló tulajdonságok alapján.[3]
A mára kihalt fajok evolúciós története is visszakövethető a kövületekből és a ma élő élőlények összehasonlító anatómiai vizsgálatából.[122] A modern és a kihalt fajok anatómiai jellemzőit összehasonlítva a paleontológusok következtetni tudnak a ezen fajok leszármazási fájára. Ez a megközelítés azonban leginkább azon fajok esetében válik be, melyek szilárd testrészekkel – például páncél, csontok vagy fogak – is rendelkeztek.
A közös ős újabban a biokémiai hasonlóságok vizsgálata által nyert alátámasztást. Például minden élő sejt ugyanazon nukleinsavakat és aminosavakat használja.[123] A molekuláris genetika újabb eredményei rávilágítottak, hogy az evolúció folyamata nyomot hagyott az élőlények genomjában. E mutációk által működtetett molekuláris óra alapján megállapítható a fajok szétválásának időpontja.[124] Például az ember és a csimpánz DNS-ének összehasonlítása felfedte a két faj közti genetikai hasonlóságot, továbbá betekintést nyújtott abba, hogy e két faj közös őse mikor létezett.[125]
Az élővilág evolúciója
[szerkesztés]
A három domén különböző színnel van jelölve - kék: baktériumok, zöld: archeák, piros: eukarióták.
Annak ellenére, hogy az élet kezdetét bizonytalanságok övezik, bizonyosnak látszik, hogy a prokarioták voltak a Föld első élőlényei, kb. 3-4 milliárd évvel ezelőtt.[127][128] Az elkövetkezendő néhány milliárd évben nem következett be alapvető morfológiai változás ezen organizmusokban.[129]
Az eukarióta élőlények kialakulása volt az evolúció következő nagyobb állomása. Ezek az eukariota sejtek őseinek és baktériumok endoszimbiózisából jöttek létre.[130][131]
A baktérium és gazdasejtje koevolúciós kapcsolatba került, s a baktérium mitokondriummá vagy hidrogenoszómává alakult.[132] Egy másik esetben hasonló folyamat játszódott le bizonyos cianobaktériumhoz hasonló szervezetekkel, melyek algák és növények színtestjeivé fejlődtek.[133]
Több milliárd évig az egysejtű eukarioták, prokarioták és archeák alkották a Föld élővilágát. Nagyjából egymilliárd évvel ezelőtt az ediakarium időszakban az óceánokban jelentek meg az első többsejtű élőlények.[127][134] A többsejtű szervezetek kialakulása többször, egymástól függetlenül zajlott le.[135]
fent: a koponya és a végtagok maradványai
lent: rekonstrukció[136]
Az első többsejtű élőlények megjelenésével az élővilág diverzifikálódása nagymértékben felgyorsult. E kambriumi robbanásnak nevezett jelenség egy kb. 10 millió éves időintervallumban zajlott, amely mintegy 530 millió évvel ezelőtt kezdődött meg. A modern állatok legtöbb törzse ebben az időszakban jelent meg, ezen kívül számos olyan fejlődési vonal is, mely mára már eltűnt.[137] Több elmélet is létezik a kambriumi robbanás magyarázatára, ezek közül van, amely szerint a jelenségért a légkör fotoszintetizáló organizmusok hatására megnövekedett oxigéntartalma felelős.[138]
Kb. 500 millió évvel ezelőtt növények és gombák népesítették be a szárazföldet, őket hamarosan követték az ízeltlábúak és más állatok is.[139] A kétéltűek először kb. 300 millió évvel ezelőtt jelentek meg, őket követték a korai magzatburkosok. Az emlősök kb. 200 millió évvel ezelőtt, a madarak kb. 100 millió évvel ezelőtt jelentek meg, mindkét fejlődési vonal a hüllőktől ágazik le. Mindazonáltal ezen nagy testű állatok megjelenése után is az evolúciós folyamat kezdetén létrejött kisebb szervezetekhez hasonló prokarióta élőlények adják a Föld biomasszájának nagy részét, a Föld legtöbb faja is közülük kerül ki.[140][141]
Az evolúció sebessége
[szerkesztés]
Az evolúciós változások a generációk között tapasztalhatók. Hogy emberi mértékkel ez milyen gyors, az a generációváltás idejétől függ. Szélsőséges esetek: primitív egysejtűek produkálhatnak két generációt is óránként. Így egy-két nap alatt észrevehető evolúciós változás történhet; például rezisztencia kialakulása egy antibiotikummal szemben. A másik véglet: a szálkásfenyő egyedei több ezer éves kort érhetnek meg. A belőle álló erdő megújulási ideje is ilyen nagyságrendű. Evolúciós változást tehát csak igen lassan tud mutatni.
Minél gyorsabb egy faj evolúciója, annál gyorsabb környezeti változásokhoz képes alkalmazkodni. Ez akkor előny, ha a környezeti tényezők is gyorsan változnak. Úgy tűnik, hogy a gyorsabb evolúció képessége maga is egy előnyös tulajdonság. A test mérete és bonyolultsága azonban fordított arányban áll az elérhető generációváltási gyakorisággal, és számos más szelekciós szempontból is számításba kerül előnyként vagy hátrányként. Az evolúció sebességének másik összetevőjéért vissza kell térnünk molekuláris szintre.
A genetikai kód másolásakor sokkal több változás keletkezik, mint amennyi az új sejtek allélkészletébe kerül. A különbség oka, hogy egy molekuláris javítási mechanizmus jó részüket visszafordítja. Az érvényre jutó mutációk a javítórendszer hibaszázalékát képviselik, ami maga is egy tulajdonság, és az evolúció részeként beáll a fajra jellemző optimális értékre. Ha ugyanis a kelleténél több a mutáció, akkor amiatt, hogy a mutációk túlnyomó része káros, sok egyed pusztul el, gyengül a populáció. Az optimálisnál kevesebb mutáció esetén viszont nem jön létre elegendő új véletlen változat, amelyek között lehet a változó környezetben rátermettebb is. Ennek hiányában a populáció nem tud megfelelő sebességgel alkalmazkodni a változásokhoz, és kipusztul. A földi élet fejlődéstörténetében sok példa ismeretes, hogy állandósult körülményekhez alkalmazkodott élőlények nagy számban pusztultak ki valamely hirtelen bekövetkezett környezeti változás hatására. A legismertebb talán a dinoszauruszok eltűnése.
Az evolúciós gondolat története
[szerkesztés]
Olyan evolúciós elképzelések, mint a közös ős, vagy a fajok átalakulása legalább az i. e. 6. századtól léteztek. Ezen gondolatokat Anaximandrosz, görög filozófus képviselte. Ezen eszméket többek között a görög filozófus, Empedoklész, a római filozófus, Lucretius az arab biológus, Al-Jahiz és a perzsa filozófus, Ikhwan al-Safa fejlesztette tovább. A távol-keleti filozófus, Csuang-ce értekezik a fajok olyan transzformatív erejéről, mely képessé teszi őket a környezethez való alkalmazkodásra.[142]
A 18. században a biológiai tudás gyarapodásával több hasonló elmélet látott napvilágot. Ezen elméletek kidolgozói közé tartozott Pierre Maupertuis, Erasmus Darwin és Jean-Baptiste Lamarck.[143] 1858-ban Charles Darwin és Alfred Russel Wallace közösen mutatták be az evolúció természetes szelekción alapuló elméletét a londoni Linné Társaságnak két különálló dolgozattal (On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection).[144] Nem sokkal később Darwin publikálta A fajok eredete című könyvét, mely részletesebb alátámasztását adta az elméletnek, mely ezután egyre szélesebb körben vált elfogadottá.
Mindazonáltal Darwin egyes gondolatai, mint a gradualizmus és a természetes szelekció erős viták tárgyát képezték. A lamarck-i öröklődés elméletének képviselői amellett érveltek, hogy a fajok transzmutációjának alapja az élőlények életük során szerzett adaptációjuk továbbadása.[145] Mikor ezen érveket kísérleti eredmények nem igazolták, az evolúció darwini elmélete vált elfogadottá.[146] Darwin nem tudott számot adni a folyamatokról, melyek a jellegek öröklődéséért felelősek. 1865-ben Gregor Mendel öröklődő tulajdonságok bejósolható mintázataiból felállított egy modellt, mely azonban nem keltett nagy feltűnést, munkásságát 1900-ban fedezték fel újra.[147] Az evolúció sebességével kapcsolatos nézeteltérés az öröklődést kutatók és biometrikával foglalkozó kutatók között kétségessé tette az evolúció darwini és mendeli modelljének összeegyeztethetőségét.
Az ellentmondásokat először az 1930-as évek biológiai eredmények (például Ronald Fisher munkássága) kezdték feloldani. Ennek eredményeként jött létre a modern evolúciós szintézis, mely a mendeli öröklődés és az evolúció természetes szelekcióra épülő elméletének kombinációja.[148] Az öröklődés anyagi alapjainak kérdését a DNS mint örökítőanyag azonosítása (Oswald Avery és munkatársai, 1940), majd a DNS struktúrájának leírása (James D. Watson és Francis Crick, 1953) válaszolta meg. Azóta a genetika és a molekuláris biológia az evolúcióbiológia alapvető részeivé váltak, s forradalmasították a filogenetika területét.[115]
Az evolúcióbiológiának korai történetében elsősorban taxonómia-orientált tudományterületek képviselői foglalkoztak. Ahogy azonban a terület szélesedett - főként a modern szintézis megszületésével - az élettudományokkal foglalkozók egyre szélesebb körét érte el.[115] Napjainkban evolúcióbiológiával igen változatos területek kutatói foglalkoznak, ezek többek között biokémia, ökológia, genetika, fiziológia. Az evolúciós elvek még olyan távolabbi tudományterületeken is alkalmazásra kerülnek, mint a pszichológia, orvostudomány és számítástechnika.
Vallási és társadalmi viták
[szerkesztés]
.jpg)
Az élővilág természetes úton való kialakulására az evolúciós elmélet előtt nem volt magyarázat, csak vallásos eredetmítoszok és más, természetfeletti beavatkozást feltételező elképzelések; az élőlények felépítésének látszólagos tervszerűségét sokan Isten egyik bizonyítékának tartották. A korabeli ateisták és egyházellenesek így megszületése után hamar zászlajukra tűzték az evolúció elméletét, így az heves társadalmi és vallási viták középpontjába került, és a köztudatban a liberális, „haladó” világnézettel, az antidarwinizmus pedig a konzervativizmussal kapcsolódott össze. Sokakat felháborított az ember majomtól való származtatása is, ami ellentmondott a lélekről és az ember természet fölé rendeltségéről szóló vallási tanításoknak.
Ezek a viták sokáig a tudományos vitákkal párhuzamosan zajlottak, de a 20. század elején, a neodarwinista szintézis után az evolúciós elmélet tudományosan helytálló volta egyre inkább megkérdőjelezhetetlenné vált, és egyre inkább utat talált az oktatásba is. Az 1920-as évekbeli Amerikában egyre jobban megerősödő keresztény fundamentalista mozgalmak ezt a keresztény világnézet elleni támadásnak tekintették, és az evolúció oktatását megtiltó törvényekkel válaszoltak. Az evolúció „tiltott tan” maradt az 1950-es évek végéig, amikor is a Szputnyik fellövése sokkolta az amerikai közvéleményt: sokan úgy érezték, hogy Oroszország jobb oktatási rendszere révén előnyre tett szert a tudományos kutatásokban. A kormány által válaszul bevezetett oktatási reform nagyobb hangsúlyt helyezett a természettudományokra, és ennek részeként a biológiaoktatás középpontjába az evolúciót állították.
Erre válaszul jelent meg a kreacionista mozgalom, amely a teremtést mint az evolúció tudományos alternatíváját (az ún. „tudományos kreacionizmust”) próbálta visszajuttatni az oktatásba, nagyrészt vallásos érvekre és áltudományos eszközökre támaszkodva. Amikor ezt a Legfelsőbb Bíróság egy vallásos nézet állami oktatáson keresztül történő burkolt népszerűsítésének és így alkotmányellenesnek ítélte, megkísérelték a kracionizmusnak egy a vallási elemektől mentes változatát létrehozni, ennek eredménye az intelligens tervezés, ami az élőlények kialakulását egy ismeretlen módon beavatkozó ismeretlen értelemnek tulajdonítja, és mára az evolúció-kreacionizmus vita fő frontvonala.
Ettől nagyrészt független viták övezték az evolúciós elmélet filozófiai, társadalmi és vallási alkalmazásait. Azonban az, hogy a biológiai evolúció a természetes szelekció folyamatainak eredménye, teljességgel elfogadott, versenytárs nélkül álló felfogás a tudományos irodalomban.[150][151][152][153]
Alkalmazási területek
[szerkesztés]
![Négy különböző banánvariáns. Mai formájuk 7-10 ezer év szelektív tenyésztésének eredménye[154]](/wiki/F%C3%A1jl:Bananavarieties.jpg)
Az evolúció talán legismertebb alkalmazási területe a mesterséges szelekció, mely adott egyedek bizonyos jellegek szerinti tudatos tenyésztésén keresztül valósul meg. Az emberiség több ezer éve alkalmazza ezt a módszert állatok és növények háziasítása során.[155] Újabban ezen módszer létfontosságú részét képzi a génsebészet területének, ahol a DNS manipulálása szelektálható markerek segítségével történik.
A számítástudomány is felhasználja az evolúciós folyamatok magas optimalizációs képességeit. Az evolúciós algoritmusokat alkalmazó szimulációkon és a mesterséges élet szimulációkon alapuló kutatások az 1960-as években kezdődtek Nils Aall Barricelli munkásságával, munkáját Alex Fraser fejlesztette tovább.[156] Az 1960-as és 70-es években Ingo Rechenberg evolúciós stratégiákat alkalmazott komplex mérnöki problémák megoldására. Munkássága nyomán a mesterséges evolúciós eljárások nagy hatásfokú optimalizáló eszközökké fejlődtek.[157] A genetikus algoritmusok John Holland írásain keresztül váltak ismertté.[158] Egyes szerteágazó problémák megoldásait ma már nagyobb hatásfokkal oldják meg evolúciós algoritmusok, mint emberkészítette számítógépes programok segítségével.[159]
Lásd még
[szerkesztés]További ajánlott irodalom
[szerkesztés]- Vida Gábor (szerk.): Evolúció I-IV Natura, 1981-84.
- Ernst Mayr: Mi az evolúció?
- Charles Darwin: A fajok eredete, Typotex Kiadó, 2009.
- Steve Jones: Darwin szelleme, Typotex Kiadó, 2003.
- Daniel Dennett: Darwin veszélyes ideája, Typotex Kiadó, 2008.
- Dawkins, Richard. Az Ős meséje: Zarándoklat az élet hajnalához. Partvonal K. (2006). ISBN 978-963-9644-08-3
- Dawkins, R. Az önző gén (1976, magyar kiadás: 1986, ISBN 963-281-645-5; második bővített magyar kiadás: 2005, ISBN 963-09-4610-6)
- Dawkins, R. A hódító gén (1989, ISBN 963-282-235-8)
- Dawkins, R. A vak órásmester, Budapest : Akadémiai Kiadó, 1994, ISBN 963-05-6706-7
- https://web.archive.org/web/20090812095430/http://www.ujgalaxis.hu/ebooktar/edenkert/nterr600.htm Dawkins, Richard. Folyam az Édenkertből. Kulturtrade K. (1995). ISBN 963-7826-65-3
- Dawkins, R. A Valószínűtlenség Hegyének meghódítása, Műszaki Könyvkiadó, 2001, ISBN 963-16-2726-8
- Dawkins, Richard. Szivárványbontás. Vince K. (2001). ISBN 963-9323-31-4
- Dawkins, Richard. Az ördög káplánja. Vince K. (2005). ISBN 963-9552-48-8
- Dawkins, Richard. A legnagyobb mutatvány: Az evolúció bizonyítékai. Nyitott Könyvműhely K. (2009). ISBN 978-963-9725-81-2
- Csányi Vilmos - Miklósi Ádám (szerk.): Fékevesztett evolúció - Megszaladási jelenségek az emberi evolúcióban. Typotex Kiadó, 2010 ISBN 978-963-279-287-3
- Csányi Vilmos - Kampis György - Mérő László - Pléh Csaba: Mindörökké evolúció. Typotex Kiadó, 2010 ISBN 978-963-310-010-3
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ Hall & Hallgrímsson 2008, pp. 4–6
- ↑ Evolution Resources. National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine, 2016. [2016. június 3-i dátummal az eredetiből archiválva].
- ↑ a b c Darwin, Charles. A fajok eredete. TYPOTEX (2006)
- ↑ a b Futuyma, Douglas J.. Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc (2005). ISBN 0-87893-187-2
- ↑ a b Lande R, Arnold SJ (1983). „The measurement of selection on correlated characters”. Evolution 37, 1210–26}. o. DOI:10.2307/2408842. ISSN 0014-3820.
- ↑ AAAS Council: AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution. American Association for the Advancement of Science, 1922. december 26. [2011. augusztus 20-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2008. január 29.)
- ↑ a b IAP Statement on the Teaching of Evolution. The Interacademy Panel on International Issues, 2006 [2007. szeptember 27-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2007. április 25.) Joint statement issued by the national science academies of 67 countries, including the United Kingdom's Royal Society
- ↑ a b Board of Directors, American Association for the Advancement of Science: Statement on the Teaching of Evolution. American Association for the Advancement of Science, 2006. február 16. from the the world's largest general scientific society
- ↑ Statements from Scientific and Scholarly Organizations. National Center for Science Education. [2008. március 28-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2013. szeptember 21.)
- ↑ Special report on evolution. New Scientist, 2008. január 19.
- ↑ a b Stoltzfus A (2006). „Mutationism and the dual causation of evolutionary change”. Evol. Dev. 8 (3), 304–17. o. PMID 16686641.
- ↑ a b Harwood AJ (1998). „Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366), 177–86. o. PMID 9533122.
- ↑ Draghi J, Turner P (2006). „DNA secretion and gene-level selection in bacteria”. Microbiology (Reading, Engl.) 152 (Pt 9), 2683–8. o. PMID 16946263.
* Mallet J (2007). „Hybrid speciation”. [[Nature (folyóirat)|]] 446 (7133), 279–83. o. PMID 17361174., - ↑ Butlin RK, Tregenza T (1998). „Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366), 187–98. o. PMID 9533123.
- ↑ Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF (2006). „Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution”. J. Mol. Evol. 63 (5), 682–90. o. PMID 17075697.
- ↑ Richard Dawkins. Az ördög káplánja, 100. o. (2005)
- ↑ a b Bertram J (2000). „The molecular biology of cancer”. Mol. Aspects Med. 21 (6), 167–223. o. PMID 11173079.
- ↑ Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA (2005). „Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila”. [[Science (folyóirat)|]] 309 (5735), 764–67. o. DOI:10.1126/science.1112699. PMID 16051794.
- ↑ Burrus V, Waldor M (2004). „Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements”. Res. Microbiol. 155 (5), 376–86. o. PMID 15207870.
- ↑ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (2007). „Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (16), 6504-10. o. PMID 17409186.
- ↑ a b Sniegowski P, Gerrish P, Johnson T, Shaver A (2000). „The evolution of mutation rates: separating causes from consequences”. Bioessays 22 (12), 1057–66. o. PMID 11084621.
- ↑ MSD Orvosi kézikönyv a családban, Főszerkesztő: Mark H. Beers, MD Sarlósejtes anémia Archiválva 2013. május 8-i dátummal a Wayback Machine-ben Dr. Info.hu
- ↑ a b c Akinyanju, O. (2006) Control of sickle cell disorder in Africa Archiválva 2007. június 9-i dátummal a Wayback Machine-ben Nigerian Journal of Clinical & Biomedical Research. 24 Vol.1., Num. 1.
- ↑ Desai, D. V., Hiren Dhanani (2004). „Sickle Cell Disease: History And Origin”. The Internet Journal of Haematology 1 (2). [2014. január 8-i dátummal az eredetiből archiválva]. ISSN 1540-2649. (Hozzáférés: 2018. július 23.)
- ↑ Kwiatkowski, DP (2005). „[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16001361 How Malaria Has Affected the Human Genome and What Human Genetics Can Teach Us about Malaria]”. Am J Hum Genet 77, 171-92. o. PMID 16001361.
- ↑ Black Health Care Sickle Cell Anemia - Description www.blackhealthcare.com
- ↑ Antonio Tagarelli, Anna Piro, Giuseppe Tagarelli: Thalassaemia and malaria Archiválva 2008. július 26-i dátummal a Wayback Machine-ben Malaria in Calabria - edited by Antonio Tagarelli
- ↑ Farooq Kiani, Sonja Schwarzl, Stefan Fischer, Thomas Efferth (2007) Three-Dimensional Modeling of Glucose-6-phosphate Dehydrogenase-Deficient Variants from German Ancestry PLoS ONE. 2007; 2(7): e625. Published online 2007 July 18. doi: 10.1371/journal.pone.0000625.
- ↑ Ochiai, K., Yamanaka, T Kimura K and Sawada, O (1959) Inheritance of drug resistance (and its transfer) between Shigella strains and Between Shigella and E.coli strains. Hihon Iji Shimpor 1861: 34 (in Japanese)
- ↑ Akiba T, Koyama K, Ishiki Y, Kimura S, Fukushima T. On the mechanism of the development of multiple-drug-resistant clones of Shigella. Jpn J Microbiol. 1960 Apr;4:219-27. PMID 13681921.
- ↑ Hyosig Won, Susanne S. Renner (2003) Horizontal gene transfer from flowering plants to Gnetum Proc Natl Acad Sci USA. 100(19): 10824–10829.
- ↑ New gene transfer methods Archiválva 2008. január 10-i dátummal a Wayback Machine-ben a GMO Safety Archiválva 2009. június 23-i dátummal a Wayback Machine-ben oldalán. November 14, 2007
- ↑ Radding C (1982). „Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination”. Annu. Rev. Genet. 16, 405–37. o. PMID 6297377.
- ↑ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N (2000). „Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping”. Am. J. Hum. Genet. 66 (2), 557–66. o. PMID 10677316.
- ↑ Sabeti P, Schaffner S, Fry B, Lohmueller J, Varilly P, Shamovsky O, Palma A, Mikkelsen T, Altshuler D, Lander E (2006). „Positive natural selection in the human lineage”. Science 312 (5780), 1614–20. o. PMID 16778047.
- ↑ Otto S (2003). „The advantages of segregation and the evolution of sex”. Genetics 164 (3), 1099–118. o. PMID 12871918.
- ↑ Muller H (1964). „The relation of recombination to mutational advance”. Mutat. Res. 106, 2–9. o. PMID 14195748.
- ↑ Charlesworth B, Charlesworth D (2000). „The degeneration of Y chromosomes”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 355 (1403), 1563–72. o. PMID 11127901.
- ↑ a b Whitlock M (2003). „Fixation probability and time in subdivided populations”. Genetics 164 (2), 767–79. o. PMID 12807795.
- ↑ Ohta T (2002). „Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation”. PNAS 99 (25), 16134–37. o. [2008. június 8-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2010. február 4.)
- ↑ Haldane J (1959). „The theory of natural selection today”. Nature 183 (4663), 710–13. o. PMID 13644170.
- ↑ Kisdi Éva (2002) Adaptív dinamika és a biodiverzitás evolúciója Archiválva 2007. június 9-i dátummal a Wayback Machine-ben Az MTA Biológiai Tudományok Osztálya „A hazai evolúcióbiológia aktuális frontvonalai” című előadóülésén 2002. május 9-én elhangzott előadás szerkesztett változata
- ↑ Andersson M, Simmons L (2006). „Sexual selection and mate choice”. Trends Ecol. Evol. (Amst.) 21 (6), 296–302. o. PMID 16769428.
- ↑ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A (2002). „The sexual selection continuum”. Proc. Biol. Sci. 269 (1498), 1331–40. o. PMID 12079655.
- ↑ Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L (2004). „High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young”. Nature 432 (7020), 1024–27. o. PMID 15616562.
- ↑ a b Gould SJ (1998). „Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366), 307–14. o. PMID 9533127.
- ↑ Mayr E (1997). „The objects of selection”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (6), 2091–94. o. [2007. március 11-i dátummal az eredetiből archiválva]. PMID 9122151. (Hozzáférés: 2008. január 29.)
- ↑ Maynard Smith J (1998). „The units of selection”. Novartis Found. Symp. 213, 203–11; discussion 211–17. o. PMID 9653725.
- ↑ Hickey DA (1992). „Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes”. Genetica 86 (1–3), 269–74. o. PMID 1334911.
- ↑ Gould SJ, Lloyd EA (1999). „Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism?”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (21), 11904–09. o. PMID 10518549.
- ↑ a b Otto S, Whitlock M (1997). „The probability of fixation in populations of changing size”. Genetics 146 (2), 723–33. o. PMID 9178020.
- ↑ Lande R (1989). „Fisherian and Wrightian theories of speciation”. Genome 31 (1), 221–27. o. PMID 2687093.
- ↑ Nei M (2005). „Selectionism and neutralism in molecular evolution”. Mol. Biol. Evol. 22 (12), 2318–42. o. PMID 16120807.
- ↑ Morjan C, Rieseberg L (2004). „How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles”. Mol. Ecol. 13 (6), 1341–56. o. PMID 15140081.
- ↑ O'Neil, Dennis: Hardy-Weinberg Equilibrium Model. The synthetic theory of evolution: An introduction to modern evolutionary concepts and theories. Behavioral Sciences Department, Palomar College, 2008 [2008. február 19-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2008. január 6.)
- ↑ a b c d e Bright, Kerry: Causes of evolution. Teach Evolution and Make It Relevant. National Science Foundation, 2006 [2008. február 7-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2007. december 30.)
- ↑ Bejder L, Hall BK (2002). „Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss”. Evol. Dev. 4 (6), 445-58. o. PMID 12492145.
- ↑ Orr H (2005). „The genetic theory of adaptation: a brief history”. Nat. Rev. Genet. 6 (2), 119–27. o. PMID 15716908.
- ↑ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T (2002). „High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation”. Microbiol. Immunol. 46 (6), 391–95. o. [2009. január 13-i dátummal az eredetiből archiválva]. PMID 12153116. (Hozzáférés: 2009. szeptember 12.)
- ↑ Gould 2002, pp. 1235–1236
- ↑ David M. Buss, Martie G. Haselton, Todd K. Shackelford, April L. Bleske, Jerome C. Wakefield (1998) Adaptations, Exaptations, and Spandrels American Psychologist Vol. 53, No. 5, 533-548
- ↑ Anna Goodwin, Jon Wyles, Alex Morley (2001) Recovery from the Permo-Triassic filter Archiválva 2008. január 12-i dátummal a Wayback Machine-ben. University of Bristol's Department of Earth Sciences.
- ↑ Online Biology Glossary. [2012. december 28-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2011. március 13.)
- ↑ Richard Dawkins: Where d'you get those peepers? Archiválva 2008. április 24-i dátummal a Wayback Machine-ben., Vol. 8, New Statesman & Society, 06-16-1995, pp 29.
- ↑ a b c Fong D, Kane T, Culver D (1995). „Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters”. Ann. Rev. Ecol. Syst. 26, 249–68. o. DOI:10.1146/annurev.es.26.110195.001341.
- ↑ Jeffery WR (2005). „Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish”. J. Hered. 96 (3), 185–96. o. PMID 15653557.
- ↑ Maxwell EE, Larsson HC (2007). „Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae), and its bearing on the evolution of vestigial structures”. J. Morphol. 268 (5), 423–41. o. PMID 17390336.
- ↑ Bejder L, Hall BK (2002). „Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss”. Evol. Dev. 4 (6), 445–58. o. PMID 12492145.
- ↑ Silvestri AR, Singh I (2003). „The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it?”. Journal of the American Dental Association (1939) 134 (4), 450–55. o. [2014. augusztus 23-i dátummal az eredetiből archiválva]. PMID 12733778. (Hozzáférés: 2007. május 9.)
- ↑ Johnson NA, Porter AH (2001). „Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology”. Genetica 112–113, 45–58. o. PMID 11838782.
- ↑ Allin EF (1975). „Evolution of the mammalian middle ear”. J. Morphol. 147 (4), 403–37. o. PMID 1202224.
- ↑ TalkOrigins Archive: 29+ Evidences for Macroevolution: Part 2. (Hozzáférés: 2006. november 8.)
- ↑ Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF (2006). „The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant”. Curr. Biol. 16 (4), 371–77. o. PMID 16488870.
- ↑ David Biello: Mutant Chicken Grows Alligatorlike Teeth Scientific American, 2006. február 22.
- ↑ Wade MJ (2007). „The co-evolutionary genetics of ecological communities”. Nat. Rev. Genet. 8 (3), 185–95. o. PMID 17279094.
- ↑ H. Clark Barrett (2004) Adaptations to predators and prey Archiválva 2006. szeptember 2-i dátummal a Wayback Machine-ben in Buss, D. M. (Ed.). The Evolutionary Psychology Handbook.
- ↑ Gould, S. J. (1983) Hen's Teeth and Horse's Toes: Further Reflections in Natural History. New York: W. W. Norton and Company.
- ↑ How do a zebra's stripes act as camouflage?. How Stuff Works. (Hozzáférés: 2006. november 13.)
- ↑ (YouTube) David Gallo: Underwater astonishments TEDtalks
- ↑ (YouTube) southern elephant seal bulls fighting
- ↑ Southern elephant seals Archiválva 2008. október 9-i dátummal a Wayback Machine-ben Antarctic Connection
- ↑ Peter J. Hotez, Simon Brooker, Jeffrey M. Bethony, Maria Elena Bottazzi, Alex Loukas, Shuhua Xiao (2004) Hookworm Infection Archiválva 2004. november 14-i dátummal a Wayback Machine-ben N. Engl. J. Med., 351:799-807.
- ↑ Payne, Robert B.. The Cuckoos. Oxford University Press (2005). Hozzáférés ideje: 2007. december 19.
- ↑ Sachs J (2006). „Cooperation within and among species”. J. Evol. Biol. 19 (5), 1415–8; discussion 1426–36. o. PMID 16910971.
* Nowak M (2006). „Five rules for the evolution of cooperation”. Science 314 (5805), 1560–63. o. PMID 17158317. - ↑ Paszkowski U (2006). „Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses”. Curr. Opin. Plant Biol. 9 (4), 364–70. o. PMID 16713732.
- ↑ Hause B, Fester T (2005). „Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis”. Planta 221 (2), 184–96. o. PMID 15871030.
- ↑ Reeve HK, Hölldobler B (2007). „The emergence of a superorganism through intergroup competition”. Proc Natl Acad Sci U S A. 104 (23), 9736–40. o. [2008. április 8-i dátummal az eredetiből archiválva]. PMID 17517608. (Hozzáférés: 2008. január 30.)
- ↑ Wilson EO, Hölldobler B (2005). „Eusociality: origin and consequences”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (38), 13367–71. o. [2008. április 8-i dátummal az eredetiből archiválva]. PMID 16157878. (Hozzáférés: 2008. január 30.)
- ↑ Santos, Juan Carlos; Luis A. Coloma, David C. Cannatella: Multiple, recurring origins of aposematism and diet specialization in poison frogs. PNAS October 28, 2003. [2008. június 4-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2007. június 18.)
- ↑ Eisner, T. (1981). „Toxicity, Odor Aversion, and ``Olfactory Aposematism”. Science 213, 476. o.
- ↑ Müller, Fritz (1878) Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen. Zoologischer Anzeiger 1: 54–55.
- ↑ Müller, F. (1879) Ituna and Thyridia; a remarkable case of mimicry in butterflies. (R. Meldola translation) Proclamations of the Entomological Society of London 1879:20-29.
- ↑ a b Gavrilets S (2003). „Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?”. Evolution 57 (10), 2197–215. o. PMID 14628909.
- ↑ Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C (2005. november 19.). „Reinforcement drives rapid allopatric speciation”. Nature 437, 1353–356. o. DOI:10.1038/nature04004.
- ↑ Templeton AR (1980). „The theory of speciation via the founder principle”. Genetics 94 (4), 1011–38. o. PMID 6777243.
- ↑ Savolainen V, Anstett M-C, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr (2006. november 19.). „Sympatric speciation in palms on an oceanic island”. Nature 441, 210–13. o. PMID 16467788.
* Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A (2006. november 19.). „Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish”. Nature 439, 719–723. o. PMID 16467837. - ↑ Niles Eldredge and Stephen Jay Gould, 1972. "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" In T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82-115. Reprinted in N. Eldredge Time frames. Princeton: Princeton Univ. Press. 1985
- ↑ Gould SJ (1994). „Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15), 6764–71. o. PMID 8041695.
- ↑ Evolution Library (web resource). WGBH Educational Foundation, 2001 (Hozzáférés: 2008. január 23.).
- ↑ Cratsley, Christopher K: Flash Signals, Nuptial Gifts and Female Preference in Photinus Fireflies. Integrative and Comparative Biology. bNet Research Center, 2004 (Hozzáférés: 2007. szeptember 3.)
- ↑ Helversen D, Holderied M, & Helversen O (2003). „Echoes of bat-pollinated bell-shaped flowers: conspicuous for nectar-feeding bats?”. The Journal of Experimental Biology 206 (1), 1025–1034. o. DOI:10.1242/jeb.00203. (Hozzáférés: 2008. január 24.)
- ↑ Pilcher, Helen: Great Wall blocks gene flow. Nature News. Nature Publishing Group, 2003 (Hozzáférés: 2007. december 30.)[halott link]
- ↑ Lu, Guoqing & Bernatchez, Louis (1998. november 19.). „Experimental evidence for reduced hybrid viability between dwarf and normal ecotypes of lake whitefish (Coregonus clupeaformis Mitchill)”. Proceedings: Biological Sciences 265 (1400), 1025–1030. o. (Hozzáférés: 2007. december 30.)
- ↑ Wood: HybriDatabase: a computer repository of organismal hybridization data. Study Group Discontinuity: Understanding Biology in the Light of Creation. Baraminology, 2001 (Hozzáférés: 2007. május 10.)[halott link]
- ↑ Breeuweri, Johanne & Werreni, John (1995. november 19.). „Hybrid breakdown between two haploid species: the role of nuclear and cytoplasmic genes.” (pdf). Evolution 49 (4), 705–717. o. (Hozzáférés: 2007. december 30.)
- ↑ a b c Darren Irwin: The greenish warbler ring species
- ↑ a b Irwin DE, Irwin JH, Price TD. (2001) Ring species as bridges between microevolution and speciation. Genetica. 112-113:223-43.
- ↑ a b Darren E. Irwin (2002) Ring Species: Unusual Demonstrations of Speciation Archiválva 2012. július 28-i dátummal a Wayback Machine-ben An ActionBioscience.org original article
- ↑ Benton MJ (1995). „Diversification and extinction in the history of life”. Science 268 (5207), 52–58. o. PMID 7701342.
- ↑ Raup DM (1986). „Biological extinction in earth history”. Science 231, 1528–33. o. PMID 11542058.
- ↑ a b c Raup DM (1994). „The role of extinction in evolution”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15), 6758–63. o. PMID 8041694.
- ↑ Novacek MJ, Cleland EE (2001). „The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (10), 5466–70. o. [2008. február 29-i dátummal az eredetiből archiválva]. PMID 11344295. (Hozzáférés: 2008. január 29.)
- ↑ Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR (2006). „Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (29), 10941–6. o. [2008. március 9-i dátummal az eredetiből archiválva]. PMID 16829570. (Hozzáférés: 2008. január 29.)
* Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB (2004). „Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents”. Science 306 (5693), 70–05. o. PMID 15459379. - ↑ Lewis OT (2006). „Climate change, species-area curves and the extinction crisis”. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1465), 163–71. o. PMID 16553315.[halott link]
- ↑ a b c Kutschera U, Niklas K (2004). „The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis”. Naturwissenschaften 91 (6), 255–76. o. PMID 15241603.
- ↑ http://www.talkorigins.org/indexcc/CB/CB090.html Hozzáférés: 2007, május 13.
- ↑ Peretó J (2005). „Controversies on the origin of life”. Int. Microbiol. 8 (1), 23–31. o. [2015. augusztus 24-i dátummal az eredetiből archiválva]. PMID 15906258. (Hozzáférés: 2007. szeptember 10.)
- ↑ Joyce GF (2002). „The antiquity of RNA-based evolution”. Nature 418 (6894), 214–21. o. PMID 12110897.
- ↑ Trevors JT, Psenner R (2001). „From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells”. FEMS Microbiol. Rev. 25 (5), 573–82. o. PMID 11742692.
- ↑ Szabad János: Előszó a SEJTBIOLÓGIA ÉS MOLEKULÁRIS GENETIKA jegyzethez. eta.bibl.u-szeged.hu, 2012. (Hozzáférés: 2020. február 20.)
- ↑ Penny D, Poole A (1999). „The nature of the last universal common ancestor”. Curr. Opin. Genet. Dev. 9 (6), 672–77. o. PMID 10607605.
- ↑ Jablonski D (1999). „The future of the fossil record”. Science 284 (5423), 2114–16. o. PMID 10381868.
- ↑ Mason SF (1984). „Origins of biomolecular handedness”. Nature 311 (5981), 19–23. o. PMID 6472461.
- ↑ Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV (2002). „Genome trees and the tree of life”. Trends Genet. 18 (9), 472–79. o. PMID 12175808.
- ↑ Varki A, Altheide TK (2005). „Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack”. Genome Res. 15 (12), 1746–58. o. PMID 16339373.
- ↑ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). „Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life”. Science 311 (5765), 1283–87. o. PMID 16513982.
- ↑ a b Cavalier-Smith T (2006). „Cell evolution and Earth history: stasis and revolution”. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470), 969–1006. o. PMID 16754610.[halott link]
- ↑ Schopf J (2006). „Fossil evidence of Archaean life”. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470), 869–85. o. PMID 16754604.
* Altermann W, Kazmierczak J (2003). „Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth”. Res Microbiol 154 (9), 611–17. o. PMID 14596897. - ↑ Schopf J (1994). „Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic.”. Proc Natl Acad Sci U S A 91 (15), 6735–42. o. [2008. április 8-i dátummal az eredetiből archiválva]. PMID 8041691. (Hozzáférés: 2007. november 28.)
- ↑ Poole A, Penny D (2007). „Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes”. Bioessays 29 (1), 74–84. o. PMID 17187354.
- ↑ Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). „Ancient invasions: from endosymbionts to organelles”. Science 304 (5668), 253–57. o. PMID 15073369.
- ↑ Martin W (2005). „The missing link between hydrogenosomes and mitochondria”. Trends Microbiol. 13 (10), 457–59. o. PMID 16109488.
- ↑ Lang B, Gray M, Burger G (1999). „Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes”. Annu Rev Genet 33, 351–97. o. PMID 10690412.
* McFadden G (1999). „Endosymbiosis and evolution of the plant cell”. Curr Opin Plant Biol 2 (6), 513–19. o. PMID 10607659. - ↑ DeLong E, Pace N (2001). „Environmental diversity of bacteria and archaea.”. Syst Biol 50 (4), 470–8. o. PMID 12116647.
- ↑ Kaiser D (2001). „Building a multicellular organism”. Annu. Rev. Genet. 35, 103–23. o. PMID 11700279.
- ↑ Zina Deretsky: Fossil fish bridges evolutionary gap between animals of land and sea National Science Foundation.
- ↑ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH (1999). „Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion”. Development 126 (5), 851–9. o. PMID 9927587.
- ↑ Ohno S (1997). „The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution”. J. Mol. Evol. 44 Suppl 1, S23–7. o. PMID 9071008.
* Valentine J, Jablonski D (2003). „Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective”. Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8), 517–22. o. PMID 14756327. - ↑ Waters ER (2003). „Molecular adaptation and the origin of land plants”. Mol. Phylogenet. Evol. 29 (3), 456–63. o. PMID 14615186.
- ↑ Schloss P, Handelsman J (2004). „Status of the microbial census”. Microbiol Mol Biol Rev 68 (4), 686–91. o. PMID 15590780.
- ↑ Nealson K (1999). „Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights”. Orig Life Evol Biosph 29 (1), 73–93. o. PMID 11536899.
- ↑ "A Source Book In Chinese Philosophy", Chan, Wing-Tsit, p. 204, 1962.
- ↑ Terrall, M. The Man Who Flattened the Earth: Maupertuis and the Sciences in the Enlightenment. The University of Chicago Press (2002. november 19.). ISBN 978-0226793610
- ↑ Wallace, A, Darwin, C (1858. november 19.). „On the Tendency of Species to form Varieties, and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection”. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3, 53–62. o. (Hozzáférés: 2007. május 13.)
- ↑ Stafleu F (1971). „Lamarck: The birth of biology”. Taxon 20, 397–442. o. PMID 11636092.
- ↑ Magner, LN. A History of the Life Sciences, Third Edition, Revised and Expanded. CRC (2002. november 19.). ISBN 978-0824708245
- ↑ Weiling F (1991). „Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884”. Am. J. Med. Genet. 40 (1), 1–25; discussion 26. o. PMID 1887835.
- ↑ Bowler, Peter J.. The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Baltimore: Johns Hopkins University Press (1989). ISBN 978-0801838880
- ↑ 2005, Science
- ↑ A társadalmi, vallási és filozófiai és kozmológiai vitákról áttekintést nyújt:Daniel Dennett Darwin veszélyes ideája ISBN 978-0-684-82471-0 című könyve.
- ↑ Az evolúció 19. és 20. század eleji tudományos fogadtatásáról: Johnston, Ian C.: History of Science: Origins of Evolutionary Theory. And Still We Evolve. Liberal Studies Department, Malaspina University College. [2007. augusztus 23-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2007. május 24.)
- ↑ Bowler, PJ. Evolution: The History of an Idea, Third Edition, Completely Revised and Expanded. University of California Press (2003. november 19.). ISBN 978-0520236936
- ↑ Zuckerkandl E (2006). „Intelligent design and biological complexity”. Gene 385, 2–18. o. PMID 17011142.
- ↑ Tracing antiquity of banana cultivation in Papua New Guinea. The Australia & Pacific Science Foundation. (Hozzáférés: 2007. szeptember 18.)
- ↑ Doebley JF, Gaut BS, Smith BD (2006). „The molecular genetics of crop domestication”. Cell 127 (7), 1309-21. o. PMID 17190597.
- ↑ Fraser AS (1958). „Monte Carlo analyses of genetic models”. Nature 181 (4603), 208–9. o. PMID 13504138.
- ↑ Rechenberg, Ingo. Evolutionsstrategie - Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution (PhD thesis) (german nyelven). Fromman-Holzboog (1973)
- ↑ Holland, John H.. Adaptation in Natural and Artificial Systems. University of Michigan Press (1975). ISBN 0262581116
- ↑ Jamshidi M (2003). „Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms”. Philosophical transactions. Series A, Mathematical, physical, and engineering sciences 361 (1809), 1781–808. o. PMID 12952685.
