Ugrás a tartalomhoz

Thraustochytrida

Ellenőrzött
A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
(Labyrinthulales szócikkből átirányítva)
Thraustochytrida
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Diaphoretickes
Csoport: Sar
Csoport: Sárgásmoszatok (Stramenopila)
Csoport: Bigyra
Csoport: Labyrinthulea
Csoport: Thraustochytrida
Sparrow 1973
Kládok
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Thraustochytrida témájú rendszertani információt.

A Thraustochytrida tengeri ökoszisztémákban gyakori egysejtű szaprotróf eukarióták kládja a Labyrinthulomycetesben. Különböző enzimeket, például amilázokat, proteázokat, foszfatázokat szekretál.[1][2][3][4][5][6] Leggyakoribb sok bomlásterméket és bomló növényi anyagot tartalmazó területeken.[1] Fontos a mangroveerdőkben, ahol segíti a tápanyagciklus előrehaladását az elhalt anyagok lebontásával.[7][8][9][10] Ezenkívül jelentősen hozzájárul az ω-3 zsírsavak (dokozahexaénsav (DHA) és eikozapentaénsav (EPA)) szintéziséhez, melyek fontos zsírsavak a rákok növekedéséhez és szaporodásához.[11][12][13] A Thraustrochytrida a Labyrinthulomycetes (= Labyrinthulea) tagja, melyet korábban hasonló megjelenésük és életmódjuk miatt a gombák közé soroltak.[14] A DNS-szekvenálás megjelenésével a Labyrinthulomycetes tagjai a sárgásmoszatok közé kerültek önálló kládba.

Több jellemző csak a Thraustochytridában található meg, beleértve a sejten kívüli nem cellulózpikkelyekből álló sejtfalat, az eltérő ostorú zoospórákat és a botroszóma termelte ektoplazmahálót, melyet sejten kívüli emésztésre használ.[15][16][17][18][19][20][21][22][23] Morfológiailag változó életciklusa során. Van fő vegetatív ivartalan ciklusa, mely nemzetségenként eltér.[24][10] Bár megfigyelték ivaros szaporodását, az kevéssé kutatott.[25]

A biotechnológia terén is érdeklődnek iránta magas DHA-, palmitinsav-, karotinoid- és szterolkoncentrációja miatt, melyek hasznosak a humán egészségre.[10][17][26][27][28][29][30][31][32] Életciklusa során számos erőforrást felhasznál, például szervesanyag-forrásokat (vitaminok és cukrok) és szervetlen sókat.[33][34][35][36][37][38][39][40][41] Több lehetséges használata is van, például a DHA-, a zsírsav- és a szkvalénkoncentráció növelésére in vivo a genetikai összetétel vagy a közeg megváltoztatása, kondicionálása révén.[42][43][44][45][46][47][48] Voltak áttörések, melyek növényfajokhoz való géntranszferhez vezettek, lehetővé téve bizonyos olajok könnyebb, hatékonyabb izolációját.[49][50] Jelenleg haleledelekben és humán és állati étrend-kiegészítőkben való használatát is kutatják.[51][52][53] Ezenkívül kutatják a szennyvíz hasznos anyagokká, például szkvalénné alakítását is, mely bioüzemanyag-előállításra használható.[54][55][56][57][58]

Morfológia

[szerkesztés]

A Labyrinthulomycetes tagjaként[14] több jellemzője közös annak többi tagjával. Ilyenek például a kétostorú zoospóra, melynek elülső ostorán masztigonéma van, a botroszóma által termelt ektoplazmaháló és a többlamellás sejtfal a Golgi-készülékben előállított pikkelyekkel.[19][20][21][22][18][16][15][23][17] A Thraustochytrida egysejtű protozoonklád 1 sporangiummal (monocentrikus),[59][60] az ektoplazmaháló és a többrétegű nem cellulózalapú, átfedő körpikkelyekből álló sejtfal.[59][61] Bár gyakran algaként hivatkoznak rá, nincs plasztisza, vagyis heterotróf.[62]

Thraustochytrida-zoospóra (Phycophthorum isakeiti) eltérő ostorokkal.[63]

Vegetatív állapotában 4–20 μm átmérőjű, és gömbölyű vagy közel gömbölyű. Többrétegű sejtfala galaktóz- és xilóz-szulfátból áll.[59] Egyetlen sporangiuma általában tojás vagy gömb alakú, és nemzetségenként eltér.[64] A Botryochytrium zoosporangiuma például szőlő alakú.[64] Zoospórái kétostorúak, ostorai eltérő hosszúak más sárgásmoszatokhoz hasonlóan. A hátsó sima ostor rövid, elöl hosszú, masztigonémás ostor indul.[61]

Ultraszerkezet

[szerkesztés]

A szemcsés sejtplazmában diktioszómák, centriólumok, endoplazmatikus retikulum, mitokondriumok és alkalmanként lipidtestek vannak. Sok polimorf és tubulokrisztás mitokondriuma van.[61] Poliszacharid-szulfát sejtfala többlamellás, nem cellulózszerű,[18][61] és a diktioszóma ciszternáiból keletkeznek a hajtásfejlődéskor, ahol kerek pikkelyek (vezikulumok) keletkeznek az alapi membránon, és egyesülnek. Sejtfala galaktóz- és xilózgazdag.[18]

Jellemzője a sejtmembránja kiterjesztéseként használt ektoplazmaháló, mely a botroszómából (más néven szagenogenetoszóma vagy SAG) ered.[19] Ez egyoldali, mozgó, egy pásztázó elektronmikrográfon finom fonalakból áll.[65][64] Nemzetségtől függően lehet elágazó vagy el nem ágazó, és feltehetően egyetlen törzsből vagy sejtszervecskéből ered.[18][1][66] Az ektoplazmahálók hidrolitikus enzimeket (cellulázok, amilázok, lipázok, foszfatázok, proteázok) bocsáthatnak ki szerves anyagok lebontásához, így lebontók.[67][1][3][4][5] Laboratóriumban lebonthatja a tűnyalábos fenyő pollenje sporopolleninjét, mely a mikrobiális degradációnak erősen ellenálló polimer.[68][69] E kísérleti folyamat a pollencsalizás.[68][69] A lebontás mellett adhéziós és abszorpciós funkciója is lehet.[70]

Életciklus

[szerkesztés]

Életciklusa általában összetett, nemzetségenként eltér, és számos sejttípusszakaszból áll, például zoosporangiumokból, plazmódiumokból, egymagvú sejtekből és amőbákból.[24][71][25]

Kettéhasadó Phycophthorum isakeiti-sejt ektoplazmafonalakkal.[63]
Thraustochytrida-életciklus illusztrációja (Aurantiochytrium acetophilum). A: kis sporogén sejt. B: vegetatív sejt ektoplazmahálóval. C: többmagvú sporogén sejttömeg kis sporogén sejteket és I-es típusú sporangiumot képez. D: többmagvú sporogén sejtek tetrádja. E: nagy vegetatív sejt lipidtelítődés előtt. F: nagy olajtartalmú sejt. G: ciszta. H: amőbosporangium. I: amőbosporangium-ciszta. J: amőbává alakuló amőbospóra. K: 2 magvú amőba. K: 4 magvú amőba. M: 4 egymagvú amőbospóra. N: I-es típusú zoosporangium ostorképzés előtt. O: zoosporangium-ciszta. P: I-es típusú zoosporangium ostoros sejtekkel. Q: 3, sejtplazmasávval összekötött zoospóra. R: fiatalabb körte alakú zoospóra. S: idősebb gömbölyű zoospóra. T: II-es típusú sporangium. U: kis gömbölyű úszó sejt (ivarsejt?). V: két mozgó ivarsejt kezdeti egyesülése. W: egymagvú zigóta.[25]

Ivartalan szaporodás

[szerkesztés]

Minden faj rendelkezik fő vegetatív életciklussal, mely egy magosztódáson átmenő, így többmagvúvá váló, majd sporangiummá érő, és a ciklus újraindításához zoospórákat felszabadító egymagvú sejttel kezdődik.[10] Erről további utak ágazhatnak le törzstől függően.[10] A Thraustochytrida kétféleképp osztódhat: zoosporangiummal vagy két részre osztódással.[61] E módszerek egy fajon belül annak életciklusa különböző részeiben is történhetnek. Ha zoosporangiummal történik a sejtosztódás, a magok a sejten belül osztódnak többmagvú sejtet létrehozva, mely zoosporangiummá alakul folyamatos osztódással.[61] Mikor egymást követő két részre osztódással történik, a sejt a magosztódás után azonnal kettéválik a sejtmembrán bemélyedésével vagy a belső vezikulummembránok egyesülésével.[61] Mitózisa nyílt, vagyis a magmembrán osztódáskor megnyílik, majd magosztódáskor újra kialakul.[72]

Amőboid ciklus

[szerkesztés]

Egyes Thraustochytrida-fajok több vegetatív életszakaszból képesek amőboid ciklusba kerülni, lehetővé téve lassú mozgásukat egy- vagy többmagvú amőbákként a felületeken.[24] Többek közt az Ulkenia, Schizochytrium, Hondaea és Aurantiochytrium képesek kettéhasadással egymagvú sejtek csoportját alkotni, majd amőbákká alakulni, és amőboid ciklusba lépni.[61][73] Ebbe közvetlenül egymagvú amőbákká vagy többmagvú sejtekké alakuló egymagvú sejtekből vagy többmagvú amőbákká alakuló többmagvú sejtekből és sporangiumokból is léphetnek.[61] Az amőboid ciklusba kerülő fajoknak a zoospóraképzéshez a fő életciklusba kell visszalépniük.[25]

Ivaros szaporodás

[szerkesztés]

Bár az ivaros szaporodás kevéssé ismert esetében, vegetatív sejtjei feltehetően diploidok, és meiózissal ivarsejt-kibocsátó sporangiummá alakulnak.[25] Bár az Aurantiochytrium acetophilumban megfigyeltek szingámiát, a zigóta sorsa ismeretlen, de feltehetően egymagvú sejtként lép a vegetatív ciklusba.[25]

Történet

[szerkesztés]

A Thraustochytridát először Frederick Kroeber Sparrow írta le 1934-ben.[74] Más Labyrinthulomycetes-fajokhoz hasonlóan gombákként sorolta be ektoplazmahálói és zoospóraképző képessége miatt.[75] Azonban morfológiai plaszticitása megakadályozza megjelenés alapján történő pontos osztályozását. 1973-ban sorolta csak át az Oomycetesbe, jelezve, hogy sárgásmoszatok, nem gombák.[61] Ezután elkezdődött a Thraustochytrida helyzetének egyidejű morfológiai és genetikai tanulmányokkal való pontosabb meghatározása. A riboszomális RNS filogenetikai markerkénti használatával Thomas Cavalier-Smith et al. erős molekuláris bizonyítékot találtak, hogy a Thraustochytrida nem a gombák vagy az Oomycetes közeli rokona.[76] Más tanulmányok ezt alátámasztották a Thraustochytrida és más Labyrinthulea-fajok morfológiai összehasonlításával.[18][20][23] Bár filogenetikája viszonylag ismeretlen, taxonómiailag jobban meghatározott. A Thraustochytrida a Labyrinthulea 2 rendjének egyike, nevezéktana változó, mert korábban gombáknak tekintették.[61]

Ökológia

[szerkesztés]

Elterjedés

[szerkesztés]

Számos környezetben él, például az Indiai-, Csendes-óceán és az Észak-Arab-tenger trópusi partjain,[71][77][78] mérsékelt és hideg ausztrál vizekben, Argentínában, a Földközi- és az Északi-tengeren,[79] szubantarktikus, antarktikus[80] és szubaktikus vizekben.[81] Elterjedt tengerekben.[82][83][84] Fotikus, eufotikus és afotikus zónákban is él.[82][83][84] Ideális sótartalom-tartománya 2–3%, de eurihalin, és akár 1,2% sótartalom mellett is megélhet.[85][86][87][88][89][90] Mivel adott sótartalmat igényel, halofil.[91]

Életkörülmények

[szerkesztés]

Nátriumigényes, ez nem váltható ki káliummal.[1] Gyakoribb sok bomlásterméket és bomló növényi anyagot tartalmazó helyeken.[1] Fontos helyek például a mangroveerdők, a sólápok és a folyók kimeneti zónái.[1] Jelentős mennyiségű tápanyagot kap a növekedéshez bármilyen bomló szerves anyagból, így szennyezett vagy szerves anyagban gazdag területeken is könnyen megél.[92] Belső keletkezésű (autochton) vagy szállított (allochton) anyagon is megtalálható.[88][67] Nem gyakori élőlényeken, azokon csak sporadikusan és alacsony koncentrációban fordul elő.[93] Ennek oka feltehetően az, hogy a növények antimikrobiális anyagokat állíthatnak elő, meggátolva a mikrobák általi kolonizációt.[94] A lebontás korai szakaszában kevés példánya van jelen, mert vannak még a növekedést gátló anyagok.[94]

A lebontás előrehaladtával gyorsan ellepi a szubsztrátot.[95][96] A mangroveerdőkön végzett kírésletekben a leveleken élő fajok cellulázt, amilázt, xilanázt, proteázokat és pektinázokat termelnek, ez alapján szerepet játszhatnak a végbemenő kémiai folyamatokban.[3] Alkalmanként algafelületeken is megtalálható, de csak kis számban.[94] Egyszer, mikor Fucus serratusról tenyésztették, alacsony mennyisége egy lehetséges indokának az alga által szekretált gátló anyagnak tekintették.[94] Egy 1992-es tanulmány kimutatta, hogy nem tenyészthető Ulva fasciata és Valoniopsis pachynema fajokon.[97] Ennek oka lehet a bennük lévő sok fenol.[97]

Parazitizmus

[szerkesztés]

Nincs bizonyíték a Thraustochytrida növényekkel való parazitizmusára, azonban több tanulmány kimutatott ily kapcsolatot állatokkal.[98] Például az Eledone cirrhosa esetén más tengeri élőlényeket fertőzni képes fekélyes léziókat okozhat.[98] Nem határozható meg egyértelműen e fatális léziók okaként, feltehetően a kezdeti fertőzé után más polipokkal érintkezhetett.[99] Más hasonló fertőzések ismertek osztrigákon, tenyésztett szivárványos pisztrángon, kalmárkopoltyúkon, szivacsokon, szabadon élő laposférgeken, csalánozókon, csupaszkopoltyús csigákon és előgerinchúrosokon.[100][101][102][103][104]

A Thraustochytrida és az élő fajok közti kölcsönhatás alapján közvetlen betegségok vagy opportunista parazita lehet.[98][100][101][102][103][104] Nem ismert azonban, mi teszi lehetővé patogén viselkedését, de feltehetően környezeti tényezők és a gazda védekezési nehézségei, például a gátlóanyag-kibocsátás hiánya okozhatják.[61]

Egyéb biotikus kapcsolatok

[szerkesztés]

Jelentős mennyiségű Thraustochytrida-faj található a Lytechinus variegatus gyomortartalmában és ürülékében.[105] Ennek oka lehet azt tartalmazó bomlástermékek bevitele vagy a tengerisün gyomrának állandó mikrobiomjában való szereplés.[105] Az Ulkenia visurgensist egészséges csalánozókban is felfedezték indiai árterekben immunfluoreszcenciával.[106] Nagy mennyiségben ismert továbbá Pegea confoederata-ürülékben is.[107] Ezek alapján a Thraustochytrida és az említett gerinctelenek – és feltehetően más tengeri állatok – közt jelentős kapcsolatok lehetnek.[108] A kacslábú rákok lárvái jobban túlélhetnek és nőhetnek Thraustochytrida-tartalmú szubsztrátokon az anélkülieknél, így kapcsolat tehető fel a kettő közt.[2]

Szerepe a tengeri táplálékhálózatban

[szerkesztés]

Fontos a tengeri táplálékhálózatokban, jelentősége oka például az ω-3 többszörösen telítetlen zsírsavak (PUFA) – például a rákoknak fontos DHA és az EPA – szintézise.[11][12][13] Fő közreműködése e zsírsavak mennyiségében a táplálékhálózathoz oly környezetekben történik, ahol nőhet – általában sok bomlástermék-részecskét tartalmazó területeken.[11] A termelt zsírsavak lehetővé teszik a rákok növekedését és szaporodását.[12] A baktériumok nem állítanak elő sok PUFA-t,[109] a zooplankton szintézisaránya általában a szükséges kevesebb mint 2%-a,[68] így fő zsírsavforrásai feltehetően a táplálékhálózatban még lejjebb vannak, és a Thraustochytrida általuk evett fajaiból kerülnek ki.[81] E zsírsavak szintézise magasabb trofikus szintű élőlényeknek is fontos.[110]

Fiziológia

[szerkesztés]
Thraustochytrida-sejtek különböző környezetekben[111]

Mivel heterotróf – nem fotoszintetikus mikroalga –, legtöbb tápanyagát bomló anyagból szerzi.[10] Lebontó tevékenységéhez számos hidrolitikus enzimet fejlesztett ki, például amilázokat, proteázokat, foszfatázokat, cellulázokat, lipázokat, ureázokat, zselatinázokat, kitinázt és α-glükozidázt. Ezek vagy az extracelluláris mátrixba kerülnek, vagy a környező oldatba szekretálódnak.[1][3][4][6] Az ektoplazmahálók hidrolázokat (cellulázok, amilázok, lipázok, foszfatázok, proteázok) termelnek a vízben lévő szerves anyagok lebontására, így betöltve a lebontó szerepet.[67][1][3][4][5] Laboratóriumban át tudja törni a tűnyalábos fenyő pollenjének mikrobiális bontásnak ellenálló sporopolleninjét.[68][69] E kísérlet a pollencsalizás.[68][69] A lebontás mellett adhézióra és abszorpcióra is képes az ektoplazmaháló.[70]

Számos szervetlen vegyületet – például monokálium-foszfátot, nátrium-kloridot és nátrium-szulfátot – igényel. A káliumhoz hasonló ionok hiánya csökkentheti növekedését.[33] A nátriumhiány csökkentheti a szervetlen foszfátok felvételét, mely a nagymértékű növekedéshez szükséges.[34] Egyes fajok karbamidot használhatnak nitrogénforrásként hidrolízis útján, mely szén-dioxidot és ammóniát termel.[6]

Szerves szénforrások tekintetében a Thraustochytrida számos vegyületet – például maltózt, fruktózt, szacharózt, glükózt, glicerint és etanolt használhat energiafelhasználásra és növekedésre.[35][36][37][38][39] Ezenkívül különböző vitaminokat, például tiamint, biotint, kobalamint, niacint, pantoténsavat és riboflavint is felhasznál.[40][41]

Hongkongi izolátumai széles pH-tartományban (4–9) nőnek megfelelően, de egyes fajaik eltérő pH-optimumúak. Ezek mind 20–25 °C-on nőnek 0,75–3% közti sótartalomban. Azonban a pH-hoz hasonlóan a sótartalom és a hőmérséklet optimumai is eltérők fajonként.[112]

Szintetizált vegyületek

[szerkesztés]

A Thraustochytrida membránját alkotó zsírsavak közel 65%-a DHA-ból és palmitinsavból származik.[10] Ismeretlen fiziológiai módszerekkel nitrogénhiányos környezetben lipidszintézist indít el.[113] Feltehetően a nitrogénhiány okozta korlátozások megállíthatják a sejtosztódást, megváltoztatva a membrán- és fehérjeszintézist fenntartó szénáramlást, és trigliceridek termelését segíti elő.[114] A teljes lipidösszetétel tekintetében a glicerolipidek nagyobb részét alkotják trigliceridek, mint a poláris lipidek.[10]

Zsírsavszintézis útjai az Aurantiochytrium sp.-ban[115]

Telített és többszörösen telítetlen zsírsavak

[szerkesztés]

A telített és telítetlen zsírsavak termelése két úton történik, melyek egyike I-es típusú zsírsavszintázt (FAS), másika poliketid-szintáz-szerű enzimet (többszörösentelítetlenzsírsav-szintáz, PUFA-szintáz) igényel. Előbbi 16 szénatomos telített zsírsavakat ad aerob úton, utóbbi 20–22 szénatomos telítetlen zsírsavakat ad anaerob úton. A FAS általában palmitinsavat, a PUFA-szintáz többnyire DHA-t termel.[10][116][117][118][119] Nem ismert, miért kell 2 különböző út a zsírsavszintézishez, de az auxotróf Thraustochytrida-fajok a PUFA-szintáz mutációi hatására jönnek létre, tehát a két út nem redundáns, egymástól független.[116] A PUFA-szintáz DH/I doménje módosulása több mint 50%-kal csökkenti a PUFA-termelést, így fontos a szintézisúthoz és használhatóságához.[48]

DHA-szintézis

[szerkesztés]

Az acetil-CoA először a KS-hez csatlakozik koenzim A-t felszabadítva, majd az MAT malonilcsoportot ad az ACP-hez, CoA-t adva melléktermékként. A KS az aktivált acetilt a malonilcsoporttal egyesítve acetacetil-CoA-t termel szén-dioxid melléktermékkel. Ezután a KR az acetacetil-CoA-t NADPH + H+ hatására redukálja, a keletkező terméket dehidratálja DH- vagy DH/I-dehidratázzal, 2-transz-kettőskötésű acilcsoportot adva (transz-∆2-butenoil-ACP). Ezt az ER redukálhatja NADPH + H+-szal (FAS-út), vagy DH/I-vel izomerizálhatja 2,3- vagy 2,2-transz-cisz-terméket adva (PUFA-szintáz-út). E ciklus többször ismétlődhet 2 további szénatommal bármely úton hosszabb zsírsavat vagy DHA-prekurzort eredményezve CLF- (lánchosszfaktor-) feldolgozással.[10][120] A DH-dehidratáz típusa határozza meg a folyamatot a DHA-szintézishez, melyet egy már növekvő acillánc hossza határoz meg.[121]

Szterol- és karotinoidszintézis

[szerkesztés]

A mevalonát (a szterolok és karotinoidok prekurzora) szintéziséhez 2 acetil-CoA acetacetil-CoA-vá egyesül, majd egy újabb hozzáadódik HMG-CoA-t adva. 2 NADPH + H+ hatására mevalonát keletkezik. Ez 3 reakciósoron megy át egy ATP-vel difoszfomevalonátot adva. Ez CO2-ot és Pi-ot vesztve Δ3-izopentenil-difoszfátot adva, mely dimetilpropenil-difoszfáttá izomerizálódik. Ezek fej-farok kondenzációs addíciójával geranil-difoszfát keletkezik, mely karotinoid- vagy szterolszintézishez vezethet köztitermékükön, a farnezil-difoszfáton keresztül. A szterolszintéziskor a geranil-difoszfát a ∆3-izopentenil-difoszfáttal farnezil-difoszfáttá egyesül, mely másik farnezil-difoszfáttal a szterolszintézis prekurzorát, a szkvalént termeli szkvalén-szintázon keresztül.[10][120]

Alkalmazás

[szerkesztés]
Pásztázó elektronmikrográfok vad típusú (A, C) és mutáns (B, D) Thraustochytrida-fajokról. Az olajcseppek feketék.[122]

A Thraustochytrida sok DHA-t termel. Megfelelő körülmények közt egyes fajok teljes tömegük 15–25%-a DHA-ból áll.[42] Ez sok előnnyel jár, például csökkenti a depresszió kockázatát, a gyulladást, a megfelelő neuronfejlődés elősegítésével pedig a memóriavesztést – különösen újszülöttekben –, stb.[123][26][27][28] Ezenkívül karotinoidokat és szterolokat is előállít, melyek csökkentik a koszorúér-betegséget, a rákot és az osteoporosist.[29][30] Ezenkívül a szkvalén kivonható belőle, mely előnyös a nem specifikus immunválasznak, továbbá rák és UV-sugárzásos sejtkárosodás csökkentésére és exogén antioxidánsként is hathat.[31][32]

Lehetséges használat

[szerkesztés]

Csökkentheti a halállomány használatát, és fenntartható olajtermelő lehet, közben csökkentve a káros környezeti kitettség okozta veszteségeket.[27] Ez elérhető a nitrogénmennyiség csökkentésével történő DHA-termelés-növeléssel.[43] Egy 2 lépéses fermentáció használható erre. A sejtek először alacsony C:N arányú közegben nőnek, majd magas C:N arányúban, növelve a DHA- és zsírsavtermelést.[44] Ha sok pentadekánsav kívánatos, az alacsony N-tartalmú ogen medium could be supplied with a surplus of branched amino acids such as valine, isoleucine, leucine.[45]

A szkvalén, a szterolok prekurzora használható a humán egészség javításához gyógyszerszállító rendszerként és nedvesítőszerként, és általában cápamájolajból nyerik ki.[10][31][32] A növekvő szkvalénigénnyel párhuzamosan a cápapopuláció jelentősen csökken. Így egy új szkvaléntermelő módszerre lett szükség, és az Aurantiochytrium jó megoldás lehet.[124][125][126][127]

Genetikai módosítással számos utat hoztak létre a hasznos termékek termelésének növelésére mutánskészítéssel, génexpresszió-növeléssel vagy knockinekkel.[46][47][48] Egyes kísérletekben jelentős eredmények voltak – például 1,5–3-szoros zsírsavtermelés-, 2–9-szeres asztaxantintermelés-, 4-szeres EPA-termelés- és 2,5–3-szoros DHA-mennyiség-növekedés.[128][129][130][131][132] 2012-es adatok szerint ha az Aurantiochytrium limacinum SR21 50%-os oldottoxigén-szintben van növekedési közegében, biomasszája és DHA-termelése jelentősen nő.[133] További tanulmányok és egy szabadalom kimutatták azt is, hogy fénnyel növelhető a biomassza, a karotinoid- és DHA-termelés folyamatos vagy alkalmi bevilágítással több különböző hullámhosszon.[86][134][135][136]

Terbinafin-hidroklorid és jazmonát Aurantiochytrium mangrovei FB3-hoz, illetve Schizochytrium mangroveihez adása jelentősen növeli a szkvaléntermelést, mely felhasználható a szterolszintézishez.[124][137] Kalcium és magnézium hozzáadása növeli az Aurantiochytrium sp. DBTIOC-18 és a Schizochytrium sp. DBTIOC-1 növekedését általában a növekedést csökkentő igen koncentrált glicerinközegben, növelve a biomasszát, a zsírsav- és a DHA-termelést.[138]

A sejten kívüli lipázok indukálhatók 2 Thraustochytrida-törzsben bázikus pH mellett, így e lipázok lehetséges detergensek.[139] Feltehetően használható az influenza és más vírusok elleni küztelemben antigéntermelésre is.[140][141] Ezenkívül növénymagokba való géntranszferek sikeresnek bizonyultak, mehetővé téve a PUFA-szintáz-túlexpressziót, így e magok olaja izolálható és kivonható lehetséges kereskedelmi használatra.[49][50]

A hőmérséklet és az évszakok befolyásolják a zsírsavösszetételt: a téli izolátumokban több DHA van, lehetővé téve nutraceutikumkénti használatukat, míg a nyáriakban az ω-3 zsírsavak és a biodízel-termeléshez használható vegyületek mennyisége nagyobb.[142]

Ipari használat

[szerkesztés]
A Thraustochytrida a tengeri halak alternatívája étrend-kiegészítőkhöz.[143]

Egyes gyártók, például a Royal DSM, az Alltech, a Martek Biosciences és az Ocean Nutrition Canada humán és állati fogyasztásra alkalmas étrend-kiegészítőkhöz használnak Thraustochytrida-fajokat.[51][52][53] Belőlük származó ω-3 zsírsavakkal dúsíthatók többek közt tojások, húsok, tej és bébiételek is.[52][144][145][146] Számos ily terméket ártalmatlannak minősített az FDA és az Európai Bizottság is.[147][148][149][150]

A Thraustochytrida-olaj használható továbbá Salmo salar, juvenilis Epinephelus lanceolatus, Seriola rivoliana, harcsaalakúak és juvenilis Salmonidae akvakultúrája táplálásához.[151][152][153][154][155][156][157] Schizochytriumból származó többszörösen telítetlen zsírsavakkal táplálhatók kerekesférgek, melyek később valódi csontoshalak lárváinak adhatók.[158] A DHA-val kiegészített halak gyorsabban nőnek, gyakrabban és keveseb abnormalitással élnek túl.[159][160] Az asztaxantin is használatos halak, csirkék és pulykák etetésére és ételszínezékként is.[10]

Ezenkívül a bioüzemanyag-iparban is számos áttörést ért el. Egyes törzsek, például a Schizochytrium sp. S31 és a Schizochytrium mangrovei PQ6 egyes üzemanyag-összetevők, például a biodízel termelésére jól használhatók.[54][55] Japánban ezenkívül egy Thraustrochytrida-törzs, az Aurantiochytrium 18 W13a, képes szkvalén előállítására szennyvízből. Ruténium/cérium-oxidos katalízissel ez rövid alkánokká alakítható, mely ezután ipari és kereskedelmi üzemanyagokhoz egyaránt használható.[56][57][58] Ezenkívül egy másik Thraustochytrida-törzs, a T18 képes nyersanyagokból keletkezett hemicellulóz-tartalmú melléktermékek feldolgozásával történő hasznoslipid-termelésre is.[161] Ez heterológ xilulóz-kináz és endogén xilóz-izomeráz expressziónövelésével érhető el.[161]

Egy európai szabadalomban szerepel a Thraustochytrida-olajok hasznosíthatósága hőszigeteléshez.[162]

Jegyzetek

[szerkesztés]
  1. ↑ a b c d e f g h i Raghukumar S (2002. január 1.). „Ecology of the marine protists, the Labyrinthulomycetes (Thraustochytrids and Labyrinthulids)” (angol nyelven). European Journal of Protistology 38 (2), 127–145. o. DOI:10.1078/0932-4739-00832. ISSN 0932-4739. 
  2. ↑ a b Raghukumar S, Anil AC, Khandeparker L, Patil JS (2000. május 19.). „Thraustochytrid protists as a component of marine microbial films”. Marine Biology 136 (4), 603–609. o. DOI:10.1007/s002270050720. ISSN 0025-3162. 
  3. ↑ a b c d e Raghukumar S, Sharma S, Raghukumar C, Sathe-Pathak V, Chandramohan D (1994. október 27.). „Thraustochytrid and fungal component of marine detritus. IV. Laboratory studies on decomposition of leaves of the mangrove Rhizophora apiculata Blume” (angol nyelven). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 183 (1), 113–131. o. DOI:10.1016/0022-0981(94)90160-0. ISSN 0022-0981. 
  4. ↑ a b c d Nagano N, Matsui S, Kuramura T, Taoka Y, Honda D, Hayashi M (2010. május 5.). „The Distribution of Extracellular Cellulase Activity in Marine Eukaryotes, Thraustochytrids”. Marine Biotechnology 13 (2), 133–136. o. DOI:10.1007/s10126-010-9297-8. ISSN 1436-2228. PMID 20443042. 
  5. ↑ a b c Liu Y, Singh P, Sun Y, Luan S, Wang G (2013. november 24.). „Culturable diversity and biochemical features of thraustochytrids from coastal waters of Southern China”. Applied Microbiology and Biotechnology 98 (7), 3241–3255. o. DOI:10.1007/s00253-013-5391-y. ISSN 0175-7598. PMID 24270895. 
  6. ↑ a b c Taoka Y, Nagano N, Okita Y, Izumida H, Sugimoto S, Hayashi M (2009. január 23.). „Extracellular Enzymes Produced by Marine Eukaryotes, Thraustochytrids”. Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry 73 (1), 180–182. o. DOI:10.1271/bbb.80416. ISSN 0916-8451. PMID 19129663. 
  7. ↑ Fan KW, Jiang Y, Faan YW, Chen F (2007. március 24.). „Lipid Characterization of Mangrove Thraustochytrid − Schizochytrium mangrovei”. Journal of Agricultural and Food Chemistry 55 (8), 2906–2910. o. DOI:10.1021/jf070058y. ISSN 0021-8561. PMID 17381126. 
  8. ↑ Margulis, Lynn. Handbook of protoctista: the structure, cultivation, habitats, and life histories of the eukaryotic microorganisms and their descendants exclusive of animals, plants, and fungi. Jones and Bartlett (1990). ISBN 0-86720-052-9. OCLC 802792335 
  9. ↑ Production of High-Value Products by Marine Microalgae Thraustochytrids, Bioprocessing for Value-Added Products from Renewable Resources. Elsevier, 293–323. o.. DOI: 10.1016/b978-044452114-9/50012-8 (2007. január 1.). ISBN 9780444521149. Hozzáférés ideje: 2022. március 29. 
  10. ↑ a b c d e f g h i j k l m Morabito C, Bournaud C, Maës C, Schuler M, Aiese Cigliano R, Dellero Y, Maréchal E, Amato A, Rébeillé F (2019). „The lipid metabolism in thraustochytrids” (angol nyelven). Progress in Lipid Research 76, 101007. o. DOI:10.1016/j.plipres.2019.101007. PMID 31499096. 
  11. ↑ a b c Lewis TE, Nichols PD, McMeekin TA (1999). „The Biotechnological Potential of Thraustochytrids”. Marine Biotechnology 1 (6), 580–587. o. DOI:10.1007/pl00011813. ISSN 1436-2228. PMID 10612683. 
  12. ↑ a b c Harrison, K.E. (1990. január 1.). „The role of nutrition in maturation, reproduction and embryonic development of decapod crustaceans: A review”. Journal of Shellfish Research 9, 1–28. o. 
  13. ↑ a b Veloza AJ, Chu FE, Tang KW (2005. november 18.). „Trophic modification of essential fatty acids by heterotrophic protists and its effects on the fatty acid composition of the copepod Acartia tonsa”. Marine Biology 148 (4), 779–788. o. DOI:10.1007/s00227-005-0123-1. ISSN 0025-3162. 
  14. ↑ a b Lowenstam HA, Weiner S. Protoctista, On Biomineralization. Oxford University Press. DOI: 10.1093/oso/9780195049770.003.0006 (1989. július 27.). ISBN 978-0-19-504977-0. Hozzáférés ideje: 2022. március 27. 
  15. ↑ a b Amon JP, Perkins FO (1968). „Structure of Labyrinthula sp. Zoospores”. The Journal of Protozoology 15 (3), 543–546. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.1968.tb02172.x. ISSN 0022-3921. 
  16. ↑ a b Kazama, Frederick Y. (1974). „The ultrastructure of nuclear division in Thraustochytrium sp.”. Protoplasma 82 (3), 155–175. o. DOI:10.1007/bf01276306. ISSN 0033-183X. 
  17. ↑ a b c Perkins, E.J.. The Marine Environment, Biology of Plant Litter Decomposition. Elsevier, 683–721. o.. DOI: 10.1016/b978-0-12-215002-9.50020-4 (1974. január 1.). ISBN 9780122150029. Hozzáférés ideje: 2022. március 27. 
  18. ↑ a b c d e f Moss, Stephen T. (1985. január 1.). „An ultrastructural study of taxonomically significant characters of the Thraustochytriales and the Labyrinthulales”. Botanical Journal of the Linnean Society 91 (1–2), 329–357. o. DOI:10.1111/j.1095-8339.1985.tb01154.x. ISSN 0024-4074. 
  19. ↑ a b c Perkins, Frank O. (1972). „The ultrastructure of holdfasts, rhizoids, and slime tracks in thraustochytriaceous fungi and Labyrinthula spp.”. Archiv für Mikrobiologie 84 (2), 95–118. o. DOI:10.1007/bf00412431. ISSN 0302-8933. PMID 4559400. 
  20. ↑ a b c Perkins, Frank O. (1973. február 1.). „Observations of thraustochytriaceous (Phycomycetes) and labyrinthulid (Rhizopodea) ectoplasmic nets on natural and artificial substrates—an electron microscope study”. Canadian Journal of Botany 51 (2), 485–491. o. DOI:10.1139/b73-057. ISSN 0008-4026. 
  21. ↑ a b Porter, David (1972. január 1.). „Cell division in the marine slime mold, Labyrinthula sp., and the role of the bothrosome in extracellular membrane production”. Protoplasma 74 (4), 427–448. o. DOI:10.1007/bf01281960. ISSN 0033-183X. 
  22. ↑ a b Bennett RM, Honda D, Beakes GW, Thines M. Labyrinthulomycota, Handbook of the Protists. Springer International Publishing, 507–542. o.. DOI: 10.1007/978-3-319-28149-0_25 (2017. január 1.). ISBN 978-3-319-28147-6. Hozzáférés ideje: 2022. március 27. 
  23. ↑ a b c Alderman DJ, Harrison JL, Bremer GB, Jones EBG (1974). „Taxonomic revisions in the marine biflagellate fungi: The ultrastructural evidence”. Marine Biology 25 (4), 345–357. o. DOI:10.1007/bf00404978. ISSN 0025-3162. 
  24. ↑ a b c Honda D, Yokochi T, Nakahara T, Erata M, Higashihara T (1998. április 1.). „Schizochytrium limacinum sp. nov., a new thraustochytrid from a mangrove area in the west Pacific Ocean” (angol nyelven). Mycological Research 102 (4), 439–448. o. DOI:10.1017/S0953756297005170. ISSN 0953-7562. 
  25. ↑ a b c d e f Ganuza E, Yang S, Amezquita M, Giraldo-Silva A, Andersen RA (2019. április 1.). „Genomics, Biology and Phylogeny Aurantiochytrium acetophilum sp. nov. (Thraustrochytriaceae), Including First Evidence of Sexual Reproduction” (angol nyelven). Protist 170 (2), 209–232. o. DOI:10.1016/j.protis.2019.02.004. ISSN 1434-4610. PMID 31100647. 
  26. ↑ a b Innis, Sheila M. (2008. október 27.). „Dietary omega 3 fatty acids and the developing brain” (angol nyelven). Brain Research 1237, 35–43. o. DOI:10.1016/j.brainres.2008.08.078. ISSN 0006-8993. PMID 18789910. 
  27. ↑ a b c Byreddy, Avinesh R. (2016. január 1.). „Thraustochytrids as an alternative source of omega-3 fatty acids, carotenoids and enzymes”. Lipid Technology 28 (3–4), 68–70. o. DOI:10.1002/lite.201600019. ISSN 0956-666X. 
  28. ↑ a b Calder, Philip C. (2015. január 1.). „Marine omega-3 fatty acids and inflammatory processes: Effects, mechanisms and clinical relevance” (angol nyelven). Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular and Cell Biology of Lipids 1851 (4), 469–484. o. DOI:10.1016/j.bbalip.2014.08.010. PMID 25149823. 
  29. ↑ a b (2010. október 7.) „Economic valuation of the potential health benefits from foods enriched with plant sterols in Canada” (angol nyelven). Food & Nutrition Research 54, 5113. o. DOI:10.3402/fnr.v54i0.5113. ISSN 1654-661X. PMID 20941328. PMC 2952539. 
  30. ↑ a b (2007. január 1.) „Carotenoids and human health” (angol nyelven). Pharmacological Research 55 (3), 207–216. o. DOI:10.1016/j.phrs.2007.01.012. PMID 17349800. 
  31. ↑ a b c Kelly, G. S. (1999. január 1.). „Squalene and its potential clinical uses”. Alternative Medicine Review 4 (1), 29–36. o. ISSN 1089-5159. PMID 9988781. 
  32. ↑ a b c (2009. december 17.) „Squalene: A natural triterpene for use in disease management and therapy” (angol nyelven). Advanced Drug Delivery Reviews 61 (15), 1412–1426. o. DOI:10.1016/j.addr.2009.09.005. ISSN 0169-409X. PMID 19804806. 
  33. ↑ a b Guenther, Bahnweg (1979. január 1.). „Studies on the physiology of Thraustochytriales I. Growth requirements and nitrogen nutrition of Thraustochytrium spp., Schizochytrium sp., Japonochytrium sp., Ulkenia spp., and Labyrinthuloides spp.”. Veroff Inst Meeresforsch Bremerhaven 17, 245–268. o. 
  34. ↑ a b Siegenthaler PA, Belsky MM, Goldstein S, Menna M (1967). „Phosphate Uptake in an Obligately Marine Fungus II. Role of Culture Conditions, Energy Sources, and Inhibitors” (angol nyelven). Journal of Bacteriology 93 (4), 1281–1288. o. DOI:10.1128/jb.93.4.1281-1288.1967. ISSN 0021-9193. PMID 4166323. PMC 276598. 
  35. ↑ a b Lee Chang KJ, Nichols CM, Blackburn SI, Dunstan GA, Koutoulis A, Nichols PD (2014). „Comparison of Thraustochytrids Aurantiochytrium sp., Schizochytrium sp., Thraustochytrium sp., and Ulkenia sp. for Production of Biodiesel, Long-Chain Omega-3 Oils, and Exopolysaccharide” (angol nyelven). Marine Biotechnology 16 (4), 396–411. o. DOI:10.1007/s10126-014-9560-5. ISSN 1436-2228. PMID 24463839. 
  36. ↑ a b (2011. január 1.) „Use of raw glycerol to produce oil rich in polyunsaturated fatty acids by a thraustochytrid” (angol nyelven). Enzyme and Microbial Technology 48 (3), 267–272. o. DOI:10.1016/j.enzmictec.2010.11.008. PMID 22112910. 
  37. ↑ a b (2009. január 1.) „Evaluation of liquid residues from beer and potato processing for the production of docosahexaenoic acid (C22:6n-3, DHA) by native thraustochytrid strains” (angol nyelven). World Journal of Microbiology and Biotechnology 25 (12), 2121–2128. o. DOI:10.1007/s11274-009-0115-2. ISSN 0959-3993. 
  38. ↑ a b (2013. május 31.) „Production of lipids and docosahexasaenoic acid (DHA) by a native Thraustochytrium strain”. European Journal of Lipid Science and Technology 115 (8), 890–900. o. DOI:10.1002/ejlt.201200417. ISSN 1438-7697. 
  39. ↑ a b (2015. január 1.) „Mechanisms of fatty acid synthesis in marine fungus-like protists” (angol nyelven). Applied Microbiology and Biotechnology 99 (20), 8363–8375. o. DOI:10.1007/s00253-015-6920-7. ISSN 0175-7598. PMID 26286514. 
  40. ↑ a b Chapter 11 - Production of High-Value Products by Marine Microalgae Thraustochytrids, Bioprocessing for Value-Added Products from Renewable Resources (angol nyelven). Elsevier, 293–323. o.. DOI: 10.1016/b978-044452114-9/50012-8 (2007. január 1.). ISBN 978-0-444-52114-9. Hozzáférés ideje: 2022. március 16. 
  41. ↑ a b Raghukumar, Seshagiri. Fungi in Coastal and Oceanic Marine Ecosystems (brit angol nyelven). DOI: 10.1007/978-3-319-54304-8 (2017. január 1.). ISBN 978-3-319-54303-1 
  42. ↑ a b Raghukumar, Seshagiri (2008. december 1.). „Thraustochytrid Marine Protists: Production of PUFAs and Other Emerging Technologies” (angol nyelven). Marine Biotechnology 10 (6), 631–640. o. DOI:10.1007/s10126-008-9135-4. ISSN 1436-2236. PMID 18712565. 
  43. ↑ a b (2017. január 1.) „C1 Metabolism Inhibition and Nitrogen Deprivation Trigger Triacylglycerol Accumulation in Arabidopsis thaliana Cell Cultures and Highlight a Role of NPC in Phosphatidylcholine-to-Triacylglycerol Pathway”. Frontiers in Plant Science 7, 2014. o. DOI:10.3389/fpls.2016.02014. ISSN 1664-462X. PMID 28101097. PMC 5209388. 
  44. ↑ a b (2010. április 1.) „Improvement of a two-stage fermentation process for docosahexaenoic acid production by Aurantiochytrium limacinum SR21 applying statistical experimental designs and data analysis” (angol nyelven). Bioresource Technology 101 (7), 2367–2374. o. DOI:10.1016/j.biortech.2009.11.056. ISSN 0960-8524. PMID 20015637. 
  45. ↑ a b (2015. december 28.) „Catabolism of Branched Chain Amino Acids Contributes Significantly to Synthesis of Odd-Chain and Even-Chain Fatty Acids in 3T3-L1 Adipocytes” (angol nyelven). PLOS ONE 10 (12), e0145850. o. DOI:10.1371/journal.pone.0145850. ISSN 1932-6203. PMID 26710334. PMC 4692509. 
  46. ↑ a b (2016. november 1.) „Overexpression of glucose-6-phosphate dehydrogenase enhanced the polyunsaturated fatty acid composition of Aurantiochytrium sp. SD116” (angol nyelven). Algal Research 19, 138–145. o. DOI:10.1016/j.algal.2016.08.005. ISSN 2211-9264. 
  47. ↑ a b (2018. december 11.) „Cloning of the pks3 gene of Aurantiochytrium limacinum and functional study of the 3-ketoacyl-ACP reductase and dehydratase enzyme domains” (angol nyelven). PLOS ONE 13 (12), e0208853. o. DOI:10.1371/journal.pone.0208853. ISSN 1932-6203. PMID 30533058. PMC 6289434. 
  48. ↑ a b c (2018. december 1.) „Functions of PKS Genes in Lipid Synthesis of Schizochytrium sp. by Gene Disruption and Metabolomics Analysis” (angol nyelven). Marine Biotechnology 20 (6), 792–802. o. DOI:10.1007/s10126-018-9849-x. ISSN 1436-2236. PMID 30136198. 
  49. ↑ a b (2004. október 1.) „Biosynthesis of Very-Long-Chain Polyunsaturated Fatty Acids in Transgenic Oilseeds: Constraints on Their Accumulationw⃞” (angol nyelven). The Plant Cell 16 (10), 2734–2748. o. DOI:10.1105/tpc.104.026070. ISSN 1532-298X. PMID 15377762. PMC 520968. 
  50. ↑ a b (2004. január 1.) „Production of very long chain polyunsaturated omega-3 and omega-6 fatty acids in plants” (angol nyelven). Nature Biotechnology 22 (6), 739–745. o. DOI:10.1038/nbt972. ISSN 1546-1696. PMID 15146198. 
  51. ↑ a b Pets (angol nyelven). @anh . (Hozzáférés: 2022. március 17.)
  52. ↑ a b c Nutritional Lipids in Maternal and Infant Health | DSM Human Nutrition & Health (angol nyelven). @human-nutrition . (Hozzáférés: 2022. március 17.)
  53. ↑ a b Why life's Products? (angol nyelven). @lifesdha . (Hozzáférés: 2022. március 17.)
  54. ↑ a b (2015. január 1.) „Comparison of Cell Disruption Methods for Improving Lipid Extraction from Thraustochytrid Strains” (angol nyelven). Marine Drugs 13 (8), 5111–5127. o. DOI:10.3390/md13085111. ISSN 1660-3397. PMID 26270668. PMC 4557016. 
  55. ↑ a b Tohoku University. Leading the restoration of Tohoku and the regeneration of Japan Vol.3. Japan: Tohoku University, 1–24. o. (2013) 
  56. ↑ a b Tohoku University: A new method of converting algal oil to transportation fuels (angol nyelven). phys.org . (Hozzáférés: 2022. március 17.)
  57. ↑ a b Tohoku University. Leading the Restoration of Tohoku and the Regeneration of Japan Vol.9. Japan: Tohoku University, 1–200. o. (2021) 
  58. ↑ a b (2015. június 11.) „Catalytic Production of Branched Small Alkanes from Biohydrocarbons”. ChemSusChem 8 (15), 2472–2475. o. DOI:10.1002/cssc.201500375. ISSN 1864-5631. PMID 26097221. 
  59. ↑ a b c Raghukumar S, Damaer V. Ecological Studies and Molecular Characterization of Thraustochytrids and Aplanochytrids from Oceanic Water Column (2009. november 6.). OCLC 713050601 
  60. ↑ Raghukumar C, Damare S. Deep-Sea Fungi, High-Pressure Microbiology. ASM Press, 265–291. o.. DOI: 10.1128/9781555815646.ch15 (2014. április 30.). ISBN 9781683671473. Hozzáférés ideje: 2022. március 27. 
  61. ↑ a b c d e f g h i j k l Fossier Marchan L, Lee Chang KJ, Nichols PD, Mitchell WJ, Polglase JL, Gutierrez T (2018. január 1.). „Taxonomy, ecology and biotechnological applications of thraustochytrids: A review” (angol nyelven). Biotechnology Advances 36 (1), 26–46. o. DOI:10.1016/j.biotechadv.2017.09.003. ISSN 0734-9750. PMID 28911809. 
  62. ↑ Leyland B, Leu S, Boussiba S (2017. október 1.). „Are Thraustochytrids algae?”. Fungal Biology 121 (10), 835–840. o. DOI:10.1016/j.funbio.2017.07.006. ISSN 1878-6146. PMID 28889907. 
  63. ↑ a b Hassett, Brandon T. (2020. július 1.). „A Widely Distributed Thraustochytrid Parasite of Diatoms Isolated from the Arctic Represents a gen. and sp. nov.” (angol nyelven). Journal of Eukaryotic Microbiology 67 (4), 480–490. o. DOI:10.1111/jeu.12796. ISSN 1066-5234. PMID 32249965. 
  64. ↑ a b c Jaseera KV, Kaladharan P (2021. január 15.). „An overview of systematics, morphology, biodiversity and potential utilisation of Thraustochytrids”. Journal of the Marine Biological Association of India 62 (2), 13–21. o. DOI:10.6024/jmbai.2020.62.2.2136-02. 
  65. ↑ Hamamoto Y, Honda D (2019. január 9.). „Nutritional intake of Aplanochytrium (Labyrinthulea, Stramenopiles) from living diatoms revealed by culture experiments suggesting the new prey–predator interactions in the grazing food web of the marine ecosystem” (angol nyelven). PLOS ONE 14 (1), e0208941. o. DOI:10.1371/journal.pone.0208941. ISSN 1932-6203. PMID 30625142. PMC 6326421. 
  66. ↑ Sparrow, F. K.. Aquatic Phycomycetes. Ann Arbor: University of Michigan Press. DOI: 10.5962/bhl.title.5685 (1960. január 1.) 
  67. ↑ a b c Kimura H, Fukuba T, Naganuma T (1999). „Biomass of thraustochytrid protoctists in coastal water”. Marine Ecology Progress Series 189, 27–33. o. DOI:10.3354/meps189027. ISSN 0171-8630. 
  68. ↑ a b c d e Raghukumar S, Damare VS (2011. január 1.). „Increasing evidence for the important role of Labyrinthulomycetes in marine ecosystems”. Botanica Marina 54 (1). DOI:10.1515/bot.2011.008. ISSN 1437-4323. 
  69. ↑ a b c d Gupta A, Singh D, Byreddy AR, Thyagarajan T, Sonkar SP, Mathur AS, Tuli DK, Barrow CJ, Puri M (2015. december 7.). „Exploring omega-3 fatty acids, enzymes and biodiesel producing thraustochytrids from Australian and Indian marine biodiversity”. Biotechnology Journal 11 (3), 345–355. o. DOI:10.1002/biot.201500279. ISSN 1860-6768. PMID 26580151. 
  70. ↑ a b Nakai R, Naganuma T. Diversity and Ecology of Thraustochytrid Protists in the Marine Environment, Marine Protists. Springer Japan, 331–346. o.. DOI: 10.1007/978-4-431-55130-0_13 (2015. január 1.). ISBN 978-4-431-55129-4. Hozzáférés ideje: 2022. március 27. 
  71. ↑ a b Bongiorni L, Jain R, Raghukumar S, Aggarwal RK (2005. november 17.). „Thraustochytrium gaertnerium sp. nov.: a New Thraustochytrid Stramenopilan Protist from Mangroves of Goa, India” (angol nyelven). Protist 156 (3), 303–315. o. DOI:10.1016/j.protis.2005.05.001. ISSN 1434-4610. PMID 16325543. 
  72. ↑ Kumar, S. Raghu (1982. július 1.). „Fine structure of the thraustochytrid Ulkenia amoeboidea. II. The amoeboid stage and formation of zoospores”. Canadian Journal of Botany 60 (7), 1103–1114. o. DOI:10.1139/b82-140. ISSN 0008-4026. 
  73. ↑ Dellero Y, Rose S, Metton C, Morabito C, Lupette J, Jouhet J, Maréchal E, Rébeillé F, Amato A (2018. január 1.). „Ecophysiology and lipid dynamics of a eukaryotic mangrove decomposer”. Environmental Microbiology 20 (8), 3057–3068. o. DOI:10.1111/1462-2920.14346. ISSN 1462-2912. PMID 29968288. 
  74. ↑ Sparrow, F. K. (1936. január 1.). „Biological Observations on the Marine Fungi of Woods Hole Waters”. The Biological Bulletin 70 (2), 236–263. o. DOI:10.2307/1537470. ISSN 0006-3185. JSTOR 1537470. 
  75. ↑ Ellenbogen BB, Aaronson S, Goldstein S, Belsky M (1969). „Polyunsaturated fatty acids of aquatic fungi: Possible phylogenetic significance”. Comparative Biochemistry and Physiology 29 (2), 805–811. o. DOI:10.1016/0010-406x(69)91631-4. ISSN 0010-406X. 
  76. ↑ Cavalier-Smith T, Allsopp MTEP, Chao EE (1994. december 29.). „Thraustochytrids are chromists, not Fungi: 18s rRNA signatures of Heterokonta”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 346 (1318), 387–397. o. DOI:10.1098/rstb.1994.0156. ISSN 0962-8436. 
  77. ↑ Chang L, Jye K, Dunstan GA, Abell GCJ, Clementson LA, Blackburn SI, Nichols PD, Koutoulis A (2012). „Biodiscovery of new Australian thraustochytrids for production of biodiesel and long-chain omega-3 oils” (angol nyelven). Applied Microbiology and Biotechnology 93 (5), 2215–2231. o. DOI:10.1007/s00253-011-3856-4. ISSN 0175-7598. PMID 22252264. 
  78. ↑ Ramaiah N, Raghukumar S, Mangesh G, Madhupratap M (2005. január 1.). „Seasonal variations in carbon biomass of bacteria, thraustochytrids and microzooplankton in the Northern Arabian Sea” (angol nyelven). Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography 52 (14–15), 1910–1921. o. DOI:10.1016/j.dsr2.2005.05.004. 
  79. ↑ Bongiorni L, Dini F (2002). „Distribution and abundance of thraustochytrids in different Mediterranean coastal habitats” (angol nyelven). Aquatic Microbial Ecology 30, 49–56. o. DOI:10.3354/ame030049. ISSN 0948-3055. 
  80. ↑ Bahnweg G, Sparrow FK (1974. január 1.). „Four New Species of Thraustochytrium from Antarctic Regions, with Notes on the Distribution of Zoosporic Fungi in the Antarctic Marine Ecosystems”. American Journal of Botany 61 (7), 754–766. o. DOI:10.1002/j.1537-2197.1974.tb12298.x. ISSN 0002-9122. 
  81. ↑ a b Naganuma T, Kimura H, Karimoto R (2006. január 1.). „Abundance of planktonic thraustochytrids and bacteria and the concentration of particulate ATP in the Greenland and Norwegian seas”. Polar Bioscience 20, 37–45. o. 
  82. ↑ a b Bongiorni L, Pusceddu A, Danovaro R (2005. január 1.). „Enzymatic activities of epiphytic and benthic thraustochytrids involved in organic matter degradation” (angol nyelven). Aquatic Microbial Ecology 41, 299–305. o. DOI:10.3354/ame041299. ISSN 0948-3055. 
  83. ↑ a b Li Q, Wang X, Liu X, Jiao N, Wang G (2013. január 1.). „Abundance and Novel Lineages of Thraustochytrids in Hawaiian Waters” (angol nyelven). Microbial Ecology 66 (4), 823–830. o. DOI:10.1007/s00248-013-0275-3. ISSN 0095-3628. PMID 23942794. 
  84. ↑ a b Raghukumar S, Ramaiah N, Raghukumar C (2001. január 1.). „Dynamics of thraustochytrid protists in the water column of the Arabian Sea” (angol nyelven). Aquatic Microbial Ecology 24, 175–186. o. DOI:10.3354/ame024175. ISSN 0948-3055. 
  85. ↑ Goldstein, Solomon (1963. január 1.). „Development and Nutrition of New Species of Thraustochytrium”. American Journal of Botany 50 (3), 271–279. o. DOI:10.1002/j.1537-2197.1963.tb12234.x. ISSN 0002-9122. 
  86. ↑ a b Goldstein, Solomon (1963. január 1.). „Studies of a New Species of Thraustochytrium That Displays Light Stimulated Growth”. Mycologia 55 (6), 799–811. o. DOI:10.2307/3756484. ISSN 0027-5514. JSTOR 3756484. 
  87. ↑ Goldstein, Solomon (1963. január 1.). „Morphological variation and nutrition of a new monocentric marine fungus” (angol nyelven). Archiv für Mikrobiologie 45 (1), 101–110. o. DOI:10.1007/BF00410299. ISSN 0302-8933. PMID 13948825. 
  88. ↑ a b Goldstein S, Belsky M (1964. január 1.). „Axenic Culture Studies of a New Marine Phycomycete Possessing an Unusual Type of Asexual Reproduction”. American Journal of Botany 51 (1), 72–78. o. DOI:10.1002/j.1537-2197.1964.tb06602.x. ISSN 0002-9122. 
  89. ↑ Alderman DJ, Gareth Jones EB (1971. január 1.). „Physiological requirements of two marine phycomycetes, Althornia crouchii and Ostracoblabe implexa” (angol nyelven). Transactions of the British Mycological Society 57 (2), 213–IN3. o. DOI:10.1016/S0007-1536(71)80003-7. 
  90. ↑ Jones EBG, Harrison JL (1976. január 1.). „Physiology of marine Phycomycetes”. Recent Advances in Aquatic Mycology, 261–278. o. 
  91. ↑ Rabinowitz C, Douek J, Weisz R, Shabtay A, Rinkevich B (2006. december 1.). „Isolation and characterization of four novel thraustochytrid strains from a colonial tunicate” (amerikai angol nyelven). Indian Journal of Geo-Marine Sciences 35 (4). ISSN 0379-5136. 
  92. ↑ Lyons MM, Ward JE, Uhlinger KR, Gast RJ, Smolowitz R (2005. január 1.). „Lethal marine snow: Pathogen of bivalve mollusc concealed in marine aggregates” (angol nyelven). Limnology and Oceanography 50 (6), 1983–1988. o. DOI:10.4319/lo.2005.50.6.1983. 
  93. ↑ Johnson TW (1976. január 1.). „The Phycomycetes: Morphology and taxonomy”. Recent Advances in Aquatic Mycology, 193–211. o. 
  94. ↑ a b c d Miller JD, Gareth Jones EB (1983). „Observations on the Association of Thraustochytrid Marine Fungi with Decaying Seaweed”. Botanica Marina 26 (7). DOI:10.1515/botm.1983.26.7.345. ISSN 0006-8055. 
  95. ↑ Sathe-Pathak V, Raghukumar S, Raghukumar C, Sharma S (1993. szeptember 1.). „Thraustochytrid and fungal component of marine detritus I. - Field studies on decomposition of the brown alga Sargassum cinereum J. Ag.” (amerikai angol nyelven). Indian Journal of Geo-Marine Sciences 22 (3). ISSN 0975-1033. 
  96. ↑ Raghukumar S, Sathe-Pathak V, Sharma S, Raghukumar C (1995). „Thraustochytrid and fungal component of marine detritus. III. Field studies on decomposition of leaves of the mangrove Rhizophora apiculata”. Aquatic Microbial Ecology 9, 117–125. o. DOI:10.3354/ame009117. ISSN 0948-3055. 
  97. ↑ a b Raghukumar C, Nagarkar S, Raghukumar S (1992). „Association of thraustochytrids and fungi with living marine algae” (angol nyelven). 
  98. ↑ a b c Polglase, Jane L. (1980. november 1.). „A Preliminary Report on the Thraustochytrid(s) and Labyrinthulid(s) Associated with a Pathological Condition in the Lesser Octopus Eledone cirrhosa” (német nyelven). Botanica Marina 23 (11), 699–706. o. DOI:10.1515/botm-1980-1106. ISSN 1437-4323. 
  99. ↑ McLean N, Porter D (1982. január 1.). „The Yellow-Spot Disease of Tritonia diomedea Bergh, 1894 (Mollusca: Gastropoda: Nudibranchia): Encapsulation of the Thraustochytriaceous Parasite by Host Amoebocytes”. The Journal of Parasitology 68 (2), 243. o. DOI:10.2307/3281182. ISSN 0022-3395. JSTOR 3281182. 
  100. ↑ a b Jones GM, O'Dor RK (1983. január 1.). „Ultrastructural Observations on a Thraustochytrid Fungus Parasitic in the Gills of Squid (Illex illecebrosus LeSueur)”. The Journal of Parasitology 69 (5), 903. o. DOI:10.2307/3281055. ISSN 0022-3395. JSTOR 3281055. 
  101. ↑ a b McLean N, Porter D (1987). „Lesions produced by a thraustochytrid in Tritonia diomedea (mollusca: Gastropoda: Nudibranchia)” (angol nyelven). Journal of Invertebrate Pathology 49 (2), 223–225. o. DOI:10.1016/0022-2011(87)90165-0. 
  102. ↑ a b Polglase, J.L. (1981. január 1.). „Thraustochytrids as potential pathogens of marine animals”. Bulletin of the British Mycological Society 16, 5. o. 
  103. ↑ a b (1986) „Aspects of the progress of mycotic infections in marine animals”. The Biology of Marine Fungi, Cambridge University Press Archive, 155–164. o. 
  104. ↑ a b Schärer L, Knoflach D, Vizoso DB, Rieger G, Peintner U (2007. szeptember 13.). „Thraustochytrids as novel parasitic protists of marine free-living flatworms: Thraustochytrium caudivorum sp. nov. parasitizes Macrostomum lignano” (angol nyelven). Marine Biology 152 (5), 1095–1104. o. DOI:10.1007/s00227-007-0755-4. ISSN 0025-3162. 
  105. ↑ a b Wagner-Merner DT, Duncan WR, Lawrence JM (1980. január 1.). „Preliminary Comparison of Thraustochytriaceae in the Guts of a Regular and Irregular Echinoid”. Botanica Marina 23 (2). DOI:10.1515/botm.1980.23.2.95. ISSN 0006-8055. 
  106. ↑ Raghu-Kumar, S. (1988). „Detection of the thraustochytrid protist Ulkania visurgensis in a hydroid, using immunofluorescence”. Marine Biology 97 (2), 253–258. o. DOI:10.1007/bf00391310. ISSN 0025-3162. 
  107. ↑ Raghukumar S, Raghukumar C (1999). „Thraustochytrid fungoid protists in faecal pellets of the tunicate Pegea confoederata, their tolerance to deep-sea conditions and implication in degradation processes”. Marine Ecology Progress Series 190, 133–140. o. DOI:10.3354/meps190133. ISSN 0171-8630. 
  108. ↑ Delille D, Razouls S (1994). „Community structures of heterotrophic bacteria of copepod fecal pellets”. Journal of Plankton Research 16 (6), 603–615. o. DOI:10.1093/plankt/16.6.603. ISSN 0142-7873. 
  109. ↑ Zhukova NV, Kharlamenko VI (1999). „Sources of essential fatty acids in the marine microbial loop”. Aquatic Microbial Ecology 17, 153–157. o. DOI:10.3354/ame017153. ISSN 0948-3055. 
  110. ↑ Kainz M, Arts MT, Mazumder A (2004). „Essential fatty acids in the planktonic food web and their ecological role for higher trophic levels”. Limnology and Oceanography 49 (5), 1784–1793. o. DOI:10.4319/lo.2004.49.5.1784. ISSN 0024-3590. 
  111. ↑ Thyagarajan T, Puri M, Vongsvivut J, Barrow C (2014. május 23.). „Evaluation of Bread Crumbs as a Potential Carbon Source for the Growth of Thraustochytrid Species for Oil and Omega-3 Production” (angol nyelven). Nutrients 6 (5), 2104–2114. o. DOI:10.3390/nu6052104. ISSN 2072-6643. PMID 24858496. PMC 4042580. 
  112. ↑ (2002. február 25.) „Physiological Studies of Subtropical Mangrove Thraustochytrids” (angol nyelven). Botanica Marina 45 (1), 50–57. o. DOI:10.1515/BOT.2002.006. 
  113. ↑ (2008. augusztus 1.) „Accumulation of docosahexaenoic acid-rich lipid in thraustochytrid Aurantiochytrium sp. strain T66: effects of N and P starvation and O2 limitation” (angol nyelven). Applied Microbiology and Biotechnology 80 (2), 297–306. o. DOI:10.1007/s00253-008-1537-8. ISSN 1432-0614. PMID 18560831. 
  114. ↑ (2013. január 1.) „The Response of Nannochloropsis gaditana to Nitrogen Starvation Includes De Novo Biosynthesis of Triacylglycerols, a Decrease of Chloroplast Galactolipids, and Reorganization of the Photosynthetic Apparatus” (angol nyelven). Eukaryotic Cell 12 (5), 665–676. o. DOI:10.1128/EC.00363-12. ISSN 1535-9778. PMID 23457191. PMC 3647774. 
  115. ↑ (2019. december 19.) „Lipid and DHA-production in Aurantiochytrium sp. – Responses to nitrogen starvation and oxygen limitation revealed by analyses of production kinetics and global transcriptomes” (angol nyelven). Scientific Reports 9 (1), 19470. o. DOI:10.1038/s41598-019-55902-4. ISSN 2045-2322. PMID 31857635. PMC 6923395. 
  116. ↑ a b (2009. június 3.) „Characterization of Both Polyunsaturated Fatty Acid Biosynthetic Pathways in Schizochytrium sp.”. Lipids 44 (7), 621–630. o. DOI:10.1007/s11745-009-3311-9. ISSN 0024-4201. PMID 19495823. 
  117. ↑ (2006. január 1.) „Fatty acid production in Schizochytrium sp.: Involvement of a polyunsaturated fatty acid synthase and a type I fatty acid synthase”. Lipids 41 (8), 739–747. o. DOI:10.1007/s11745-006-5025-6. ISSN 0024-4201. PMID 17120926. 
  118. ↑ (2016. október 1.) „Biosynthetic mechanism of very long chain polyunsaturated fatty acids in Thraustochytrium sp. 26185 [S]” (english nyelven). Journal of Lipid Research 57 (10), 1854–1864. o. DOI:10.1194/jlr.M070136. ISSN 0022-2275. PMID 27527703. PMC 5036366. 
  119. ↑ Metz JG, Roessler P, Facciotti D, Levering C, Dittrich F, Lassner M, Valentine R, Lardizabal K, Domergue F, Yamada A, Yazawa K (2001. július 13.). „Production of Polyunsaturated Fatty Acids by Polyketide Synthases in Both Prokaryotes and Eukaryotes” (angol nyelven). Science 293 (5528), 290–293. o. DOI:10.1126/science.1059593. ISSN 0036-8075. PMID 11452122. 
  120. ↑ a b Lehninger Principles of Biochemistry. New York: W.H. Freeman, 836–838. o. (2000) 
  121. ↑ (2019. február 18.) „Control Mechanism for cis Double-Bond Formation by Polyunsaturated Fatty-Acid Synthases”. Angewandte Chemie International Edition 58 (8), 2326–2330. o. DOI:10.1002/anie.201812623. ISSN 1433-7851. PMID 30623559. 
  122. ↑ (2021. október 6.) „An Oil Hyper-Accumulator Mutant Highlights Peroxisomal ATP Import as a Regulatory Step for Fatty Acid Metabolism in Aurantiochytrium limacinum” (angol nyelven). Cells 10 (10), 2680. o. DOI:10.3390/cells10102680. ISSN 2073-4409. PMID 34685660. PMC 8534400. 
  123. ↑ Simopoulos, Artemis P. (2008. január 1.). „The Importance of the Omega-6/Omega-3 Fatty Acid Ratio in Cardiovascular Disease and Other Chronic Diseases” (angol nyelven). Experimental Biology and Medicine 233 (6), 674–688. o. DOI:10.3181/0711-MR-311. ISSN 1535-3702. PMID 18408140. 
  124. ↑ a b (2010. július 1.) „Enhanced production of squalene in the thraustochytrid Aurantiochytrium mangrovei by medium optimization and treatment with terbinafine” (angol nyelven). World Journal of Microbiology and Biotechnology 26 (7), 1303–1309. o. DOI:10.1007/s11274-009-0301-2. ISSN 1573-0972. PMID 24026934. 
  125. ↑ (2019. szeptember 1.) „Bio-based squalene production by Aurantiochytrium sp. through optimization of culture conditions, and elucidation of the putative biosynthetic pathway genes” (angol nyelven). Bioresource Technology 287, 121415. o. DOI:10.1016/j.biortech.2019.121415. ISSN 0960-8524. PMID 31078814. 
  126. ↑ (2014. február 1.) „TLC screening of thraustochytrid strains for squalene production” (angol nyelven). Journal of Applied Phycology 26 (1), 29–41. o. DOI:10.1007/s10811-013-0080-x. ISSN 1573-5176. 
  127. ↑ (2009. május 27.) „Screening and Characterization of Squalene-Producing Thraustochytrids from Hong Kong Mangroves”. Journal of Agricultural and Food Chemistry 57 (10), 4267–4272. o. DOI:10.1021/jf9003972. ISSN 0021-8561. PMID 19371138. 
  128. ↑ Suen YL, Tang H, Huang J, Chen F (2014. december 24.). „Enhanced Production of Fatty Acids and Astaxanthin in Aurantiochytrium sp. by the Expression of Vitreoscilla Hemoglobin”. Journal of Agricultural and Food Chemistry 62 (51), 12392–12398. o. DOI:10.1021/jf5048578. ISSN 0021-8561. PMID 25420960. 
  129. ↑ Ye J, Liu M, He M, Ye Y, Huang J (2019). „Illustrating and Enhancing the Biosynthesis of Astaxanthin and Docosahexaenoic Acid in Aurantiochytrium sp. SK4” (angol nyelven). Marine Drugs 17 (1), 45. o. DOI:10.3390/md17010045. ISSN 1660-3397. PMID 30634667. PMC 6357005. 
  130. ↑ (2011. január 1.) „Increase of Eicosapentaenoic Acid in Thraustochytrids through Thraustochytrid Ubiquitin Promoter-Driven Expression of a Fatty Acid Δ5 Desaturase Gene” (angol nyelven). Applied and Environmental Microbiology 77 (11), 3870–3876. o. DOI:10.1128/AEM.02664-10. ISSN 0099-2240. PMID 21478316. PMC 3127612. 
  131. ↑ (2012. június 1.) „Analysis of Δ12-fatty acid desaturase function revealed that two distinct pathways are active for the synthesis of PUFAs in T. aureum ATCC 34304” (english nyelven). Journal of Lipid Research 53 (6), 1210–1222. o. DOI:10.1194/jlr.M024935. ISSN 0022-2275. PMID 22368282. PMC 3351828. 
  132. ↑ (2018. május 30.) „Overexpression of Malonyl-CoA: ACP Transacylase in Schizochytrium sp. to Improve Polyunsaturated Fatty Acid Production”. Journal of Agricultural and Food Chemistry 66 (21), 5382–5391. o. DOI:10.1021/acs.jafc.8b01026. ISSN 0021-8561. PMID 29722541. 
  133. ↑ (2012. november 1.) „A fermentation strategy for producing docosahexaenoic acid in Aurantiochytrium limacinum SR21 and increasing C22:6 proportions in total fatty acid” (angol nyelven). Bioresource Technology 123, 8–14. o. DOI:10.1016/j.biortech.2012.07.068. ISSN 0960-8524. PMID 22929740. 
  134. ↑ Yamaoka Y, Carmona ML, Oota S (2004. január 1.). „Growth and Carotenoid Production of Thraustochytrium sp. CHN-1 Cultured under Superbright Red and Blue Light-emitting Diodes”. Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry 68 (7), 1594–1597. o. DOI:10.1271/bbb.68.1594. ISSN 0916-8451. PMID 15277770. 
  135. ↑ „Optimization of Docosahexaenoic Acid (DHA) Production and Improvement of Astaxanthin Content in a Mutant Schizochytrium limacinum Isolated from Mangrove Forest in Thailand”. Kasetsart Journal - Natural Science 41, 324–334. o. 
  136. ↑ US 9506100. , Romari, Khadidja; Le Monnier, Adeline és Rols, Cyril et al., "Production of astaxanthin and docosahexaenoic acid in mixotrophic mode using Schizochytrium", megjelent: 2016-11-29, tulajdonos: Fermentalg
  137. ↑ (2009. augusztus 1.) „Impact of methyl jasmonate on squalene biosynthesis in microalga Schizochytrium mangrovei” (angol nyelven). Process Biochemistry 44 (8), 923–927. o. DOI:10.1016/j.procbio.2009.03.016. ISSN 1359-5113. 
  138. ↑ (2016. április 1.) „Combination of calcium and magnesium ions prevents substrate inhibition and promotes biomass and lipid production in thraustochytrids under higher glycerol concentration” (angol nyelven). Algal Research 15, 202–209. o. DOI:10.1016/j.algal.2016.02.024. ISSN 2211-9264. 
  139. ↑ (2011. szeptember 1.) „Alkaline lipase activity from the marine protists, thraustochytrids” (angol nyelven). World Journal of Microbiology and Biotechnology 27 (9), 2125–2131. o. DOI:10.1007/s11274-011-0676-8. ISSN 1573-0972. 
  140. ↑ (2013. április 23.) „Vaccination against Influenza with Recombinant Hemagglutinin Expressed by Schizochytrium sp. Confers Protective Immunity” (angol nyelven). PLOS ONE 8 (4), e61790. o. DOI:10.1371/journal.pone.0061790. ISSN 1932-6203. PMID 23626728. PMC 3634000. 
  141. ↑ WO application 2014045191. , Raghukumar, Seshagiri; Madhavan, Hajib Naraharirao és Malathi, Jambulimgam, "Extracellular polysaccharides from labyrinthulomycetes with broad-spectrum antiviral activities", megjelent: 2014-07-17, tulajdonos: Myko Tech Pvt. Ltd.
  142. ↑ Bagul VP, Annapure US (2021. július 15.). „Isolation of fast-growing thraustochytrids and seasonal variation on the fatty acid composition of thraustochytrids from mangrove regions of Navi Mumbai, India” (angol nyelven). Journal of Environmental Management 290, 112597. o. DOI:10.1016/j.jenvman.2021.112597. ISSN 0301-4797. PMID 33878627. 
  143. ↑ (2020. június 15.) „Novel Biorefinery Approach Aimed at Vegetarians Reduces the Dependency on Marine Fish Stocks for Obtaining Squalene and Docosahexaenoic Acid” (angol nyelven). ACS Sustainable Chemistry & Engineering 8 (23), 8803–8813. o. DOI:10.1021/acssuschemeng.0c02752. ISSN 2168-0485. 
  144. ↑ 20 - Development of nutraceuticals containing marine algae oils, Functional Ingredients from Algae for Foods and Nutraceuticals, Woodhead Publishing Series in Food Science, Technology and Nutrition (angol nyelven). Woodhead Publishing, 634–657. o.. DOI: 10.1533/9780857098689.4.634 (2013. január 1.). ISBN 978-0-85709-512-1. Hozzáférés ideje: 2022. március 17. 
  145. ↑ (2009. december 1.) „Dietary sources of unsaturated fatty acids for animals and their transfer into meat, milk and eggs: A review” (angol nyelven). Livestock Science 126 (1), 1–20. o. DOI:10.1016/j.livsci.2009.07.002. ISSN 1871-1413. 
  146. ↑ (2007. január 1.) „Development of dry fermented sausages rich in docosahexaenoic acid with oil from the microalgae Schizochytrium sp.: Influence on nutritional properties, sensorial quality and oxidation stability” (angol nyelven). Food Chemistry 104 (3), 1087–1096. o. DOI:10.1016/j.foodchem.2007.01.021. ISSN 0308-8146. 
  147. ↑ Lonza Ltd. (2010. január 6.). „GRAS Notice for Ulkenla DHA Oil Derived from Ulkenia sp. Microalga”. GRAS Notice (GRN) - FDA, 1–166. o. 
  148. ↑ NutraSource, Inc.. „DETERMINATION OF THE GENERALLY RECOGNIZED AS SAFE (GRAS) STATUS OF DOCOSAHEXAENOIC ACID-RICH OIL AS A FOOD INGREDIENT FOR INFANT FORMULA APPLICATIONS”. GRAS Notice (GRN) - FDA, 1–48. o. 
  149. ↑ FAO.org. www.fao.org . (Hozzáférés: 2022. március 18.)
  150. ↑ Martek Biosciences Corporation (2010. január 1.). „Application for the authorization of DHA and EPA-rich Algal Oil from Schizochytrium sp.”. Regulation (EC) 258/97, 1–63. o. 
  151. ↑ Carter CG, Bransden MP, Lewis TE, Nichols PD (2003. október 1.). „Potential of thraustochytrids to partially Replace fish oil in Atlantic salmon feeds” (angol nyelven). Marine Biotechnology 5 (5), 480–492. o. DOI:10.1007/s10126-002-0096-8. ISSN 1436-2236. PMID 14730431. 
  152. ↑ (2016. február 1.) „Evaluation of fish meal and fish oil replacement by soybean protein and algal meal from Schizochytrium limacinum in diets for giant grouper Epinephelus lanceolatus” (angol nyelven). Aquaculture 452, 1–8. o. DOI:10.1016/j.aquaculture.2015.10.020. ISSN 0044-8486. 
  153. ↑ (2016. február 1.) „Partial fish meal replacement by soy protein concentrate, squid and algal meals in low fish-oil diets containing Schizochytrium limacinum for longfin yellowtail Seriola rivoliana” (angol nyelven). Aquaculture 452, 37–44. o. DOI:10.1016/j.aquaculture.2015.10.022. ISSN 0044-8486. 
  154. ↑ (2016. január 20.) „Microalgae and organic minerals enhance lipid retention efficiency and fillet quality in Atlantic salmon (Salmo salar L.)” (angol nyelven). Aquaculture 451, 47–57. o. DOI:10.1016/j.aquaculture.2015.08.027. ISSN 0044-8486. 
  155. ↑ (2015. október 15.) „Replacement of fish oil with a DHA-rich algal meal derived from Schizochytrium sp. on the fatty acid and persistent organic pollutant levels in diets and flesh of Atlantic salmon (Salmo salar, L.) post-smolts” (angol nyelven). Food Chemistry 185, 413–421. o. DOI:10.1016/j.foodchem.2015.03.150. ISSN 0308-8146. PMID 25952887. 
  156. ↑ (2013. január 1.) „The Effects of Diets Containing Standard Soybean Oil, Soybean Oil Enhanced with Conjugated Linoleic Acids, Menhaden Fish Oil, or an Algal Docosahexaenoic Acid Supplement on Channel Catfish Performance, Body Composition, Sensory Evaluation, and Storage Characteristics”. North American Journal of Aquaculture 75 (2), 252–265. o. DOI:10.1080/15222055.2012.713896. ISSN 1522-2055. 
  157. ↑ (2007. október 1.) „Replacement of fish oil with thraustochytrid Schizochytrium sp. L oil in Atlantic salmon parr (Salmo salar L) diets” (angol nyelven). Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology 148 (2), 382–392. o. DOI:10.1016/j.cbpa.2007.05.018. ISSN 1095-6433. PMID 17588797. 
  158. ↑ (1996. január 1.) „Nutritional Enhancement of n-3 and n-6 Fatty Acids in Rotifers and Artemia Nauplii by Feeding Spray-dried Schizochytrium sp.”. Journal of the World Aquaculture Society 27 (3), 314–322. o. DOI:10.1111/j.1749-7345.1996.tb00614.x. ISSN 0893-8849. 
  159. ↑ (2006. január 1.) „Effect of enriched rotifers on growth, survival, and composition of larval Atlantic cod (Gadus morhua)”. ICES Journal of Marine Science 63 (2), 285–295. o. DOI:10.1016/j.icesjms.2005.10.011. ISSN 1054-3139. 
  160. ↑ Takeuchi, Toshio (2014. május 1.). „Progress on larval and juvenile nutrition to improve the quality and health of seawater fish: a review” (angol nyelven). Fisheries Science 80 (3), 389–403. o. DOI:10.1007/s12562-014-0744-8. ISSN 1444-2906. 
  161. ↑ a b (2018. szeptember 17.) „Engineering xylose metabolism in thraustochytrid T18”. Biotechnology for Biofuels 11 (1), 248. o. DOI:10.1186/s13068-018-1246-1. ISSN 1754-6834. PMID 30237825. PMC 6139898. 
  162. ↑ EP 3275912. , Arbenz, Alice; Laurichesse, Stephanie és Perrin, Remi et al., "Method for manufacturing a polyurethane-modified foam, foam obtained, and uses", megjelent: 2019-01-02, tulajdonos: Soprema (SAS), Centre National de la Récherche Scientifique; Université de Strasbourg

Fordítás

[szerkesztés]

Ez a szócikk részben vagy egészben a Thraustochytrids című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk

[szerkesztés]
A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Thraustochytrida&oldid=27725843”