Ugrás a tartalomhoz

Gregarinasina

Ellenőrzött
A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Gregarinasina
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Diaphoretickes
Csoport: Sar
Csoport: Alveolata
Törzs: Apicomplexa
Osztály: Conoidasida
Alosztály: Gregarinasina
Dufour 1828 emend. Levine 1961
Szinonimák
  • Gregarinia
Rendek
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Gregarinasina témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Gregarinasina témájú kategóriát.

A Gregarinasina,[1] más néven Gregarinia az Apicomplexa csoportja. Körülbelül fél milliméteres paraziták, melyek gerinctelenek beleiben élnek. Nem találhatók meg gerincesekben. A toxoplazmózist okozó Toxoplasma és a maláriát okozó Plasmodium rokonai, melyek hozzá hasonló fehérjekomplexeket használnak a sikláshoz és a célsejtekbe jutáshoz.[2][3] Így a Gregarinasina fontos modell a siklás tanulmányozásához, valamint a toxoplazmózis és a malária kezelésére is használható lehet. Feltehetően több ezer faja van rovarokban, és csak 1%-ukat írták le. Mindegyik rovar több faj gazdája lehet.[4][5] Egyik leginkább tanulmányozott faja a Gregarina garnhami. Igen sikeres parazitacsoport: gazdái az egész Földön elterjedtek.[6]

Életciklus

[szerkesztés]

Szárazföldön és vízben is élnek. Bár általában orofekális úton terjednek, egyesek, például a Monocystis a gazda ivarsejtjeivel terjednek copulatio során.

Minden fajban fajtól függően 4 vagy több, apikális komplexszel rendelkező sporozoita lép ki az oocisztából (excystatio). Ezek a megfelelő testüregbe kerülve átmennek a gazda közvetlen környezetükben lévő sejtjein. A sporozoiták a gazda sejtjében táplálkoznak, és nagyobb trofozoitákká fejlődnek. Egyes fajok sporozoitái és trofozoitái képesek ivartalan szaporodásra szkizogónia vagy merogónia révén.

Két érett trofozoita egymással párba áll a szizigiumban, és gamontákká fejlődik. A gamonták elrendeződése (egymás mellett vagy fej-farok) fajonként változik. Minden, később több száz ivarsejtté osztódó gamontapár körül gametocisztafal alakul ki. A zigóták két ivarsejt egyesülésével jönnek létre, ezeket oocisztafal veszi körül, ebben meiózis történik, sporozoitákat adva. Minden gametocisztában több száz oociszta jelenik meg, melyek a gazda székletével vagy halálával és bomlásával szabadulnak ki.

A Lankesteria cystodytae aszcídiaparazita. Ezek nem rendelkeznek epimeritákkal, helyettük csatlakozásra alkalmas mukronok vannak bennük.

Több mint 3000 gerinctelenfajról ismert, hogy a Gregarinasina tagjai fertőzik.[7]

Taxonómia

[szerkesztés]

A Gregarinasinát Pierre-Paul Grassé vezette be 1953-ban taxonként.[8] A 3 rendet, melybe jelenleg sorolják, Levine et al. hozták létre 1980-ban.

Jelenleg 250 génusza és 1650 faja ismert. Ezek élőhely, gazdatartomány és trofozoitamorfológia alapján 3 rendbe tartoznak.[9]

Legtöbb fajuk monoxén életciklusú – 1 gerinctelen gazdája van. Ebben a sejten kívüli táplálkozású szakasz a trofozoita.

Fő csoportjai

[szerkesztés]

Az Archigregarinorida csak tengerben él. Fertőző sporozoitáihoz hasonlók bélben élő trofozoitái. Filogenetikai elemzés szerint e csoport parafiletikus és felosztandó. Általában e csoportminden spórája 4 zoitát tartalmaz.

Az Eugregarinorida tengerben, édesvízben és szárazföldön is él. Nagy trofozoitái jelentősen eltérnek morfológiailag és viselkedésben sporozoitáitól. A Gregarinasida legtöbb ismert faja ide tartozik. Bélben élő tagjai fallal rendelkező (Septatorina) és nem rendelkező (Aseptatorina) tagokra bonthatók aszerint, hogy osztja-e őket transzverzális fal. Utóbbiak nagyrészt tengeriek. Az Urosporidia utóbbiak közé tartozik, melyek tengeri gazdáik testüregeit fertőzik, nincs csatlakozási szerkezetük, és gamontapárokat alkotnak, melyek szabadon pulzálnak a testüregfolyadékban. A Monocystidae szintén az Aseptatorina tagja, és szárazföldi gyűrűsférgeket fertőz. Fajai közel vannak a Neogregarinorida ágához, így újrasorolandók. Általában 8 zoitája van spóránként.

A Neogregarinorida csak szárazföldi gazdákban található. Trofozoitái redukálódtak, általában a bélen kívüli szöveteket fertőz, és 8 zoitája van spóránként.

Utóbbi két csoport számos szempontban eltér: a Neogregarinorida gazdáinak általában jobban patogén. Az Eugregarinorida sporogóniával és gametogóniával szaporodik, a Neogregarinorida szkizogén merogóniával is rendelkezik. Ez sejten belül vagy kívül történhet fajtól függően.

DNS-tanulmányok alapján az Archigregarinorida a többi tag őse.[10]

Javasolt módosítások

[szerkesztés]

Cavalier-Smith jelentős módosítást javasolt az Eugregarinorida polifíliáját feltételezve.[11] A Gregarinasinát 3 osztályba sorolta, az első, a Gregarinomorphea tagjai az Orthogregarinia, Cryptosporidiidae és a korábban a Coccidia divergens tagjaként[9] vagy Apicomplexa incertae sedisként besorolt Rhytidocystidae.[12] Az Orthogregarinia csoportot két új renddel (Arthrogregarida és Vermigregarida) a Cryptosporidiumhoz legközelebbi rokon Gregarinasina-tagokkal hozta létre. A második osztály, a Paragregarea az Archigregarinorida mellett a Stenophorida és az Urosporoidea superfam. n.-hoz létrehozott új Velocida rendeket és a Veloxidium génuszt tartalmazta. A harmadik osztály, a Squirmida a Filipodium és Platyproteum génuszokat tartalmazza. Így az Eugregarinoridát e három osztály közt osztotta el más Apicomplexa-tagokkal együtt.

Ezt 2017-ben megkérdőjelezték Simdyanov et al., akik globális integrált elemzésekkel kimutatták, hogy az Eugregarinorida monofiletikus.[13]

A Gregarinasina néhány génuszát nem sorolták be (Acuta, Cephalolobus, Gregarina, Levinea, Menospora, Nematocystis, Nematopsis, Steinina és Trichorhynchus).

Jellemzők

[szerkesztés]
  • Minden fajban történik meiózis.
  • A legtöbb faj monoxén, vagyis életciklusa során 1 gazdája van.
  • A mitokondriális cristák tubulárisak és gyakran a sejtperifériánál vannak.
  • Az Eugregarinorida és a Neogregarinorida apikális komplexe a sporozoitaállapotban jelen van, a trofozoitában nincs.
  • A trofozoiták sejtmagja és sejtmagvacskái nagyok.
  • A gerinctelenek testnyílásaiban élnek sejten kívül, például a belekben, testüregekben és szaporítószervekben.
  • A gazdához való csatlakozás mukronnal (Aseptatorina) vagy epimerittel (Septatorina) történik, az Urosporidia szabadon lebeg a testüregekben.

A paraziták orsó alakú, az Apicomplexához és az eukarióta egysejtűekhez képest nagy sejtek (egyes fajok több mint 850 µm hosszúak). Legtöbb tagjuk longitudinális epicitás ráncaik vannak (gyűrűsféregszerűen viselkedő mikrotubulus-kötegek a sejtfelszín mellett): az Urosporidia crenulatiókkal rendelkezik.

Molekuláris biológia

[szerkesztés]

Csilló, ostor és lamellipódium használata nélkül sikolva tud mozogni és irányt változtatni.[14] Ezt aktin-miozin komplexszel éri el.[15] Ezek aktin sejtvázat igényelnek a sikláshoz.[16] A feltételezett „kupakmodellben” egy még ismeretlen fehérjekomplex hátramozog, előremozdítva a parazitákat.[17]

Történet

[szerkesztés]

A Gregarinasina az egyik legrégebb óta ismert parazita. Francesco Redi, orvos írta le 1684-ben.[18]

Először Dufour írta le formálisan 1828-ban. Ő hozta létre a Gregarina génuszt és írta le a Gregarina ovata fajt Folficula aricularia beleiből. Parazita férgeknek tekintette. Koelliker 1848-ban ismerte fel, hogy protozoonok.

Jegyzetek

[szerkesztés]
  1. ↑ Carreno RA, Martin DS, Barta JR (1999. november 1.). „Cryptosporidium is more closely related to the gregarines than to coccidia as shown by phylogenetic analysis of apicomplexan parasites inferred using small-subunit ribosomal RNA gene sequences”. Parasitol. Res. 85 (11), 899–904. o. [2001. március 20-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1007/s004360050655. PMID 10540950. 
  2. ↑ Ménard R (2001. február 1.). „Gliding motility and cell invasion by Apicomplexa: insights from the Plasmodium sporozoite”. Cell. Microbiol. 3 (2), 63–73. o. DOI:10.1046/j.1462-5822.2001.00097.x. PMID 11207621. 
  3. ↑ Meissner M, Schlüter D, Soldati D (2002. október 1.). „Role of Toxoplasma gondii myosin A in powering parasite gliding and host cell invasion”. Science 298 (5594), 837–840. o. DOI:10.1126/science.1074553. PMID 12399593. 
  4. ↑ Valigurová, Andrea (2008. augusztus 1.). „Morphological analysis of the cellular interactions between the eugregarine Gregarina garnhami (Apicomplexa) and the epithelium of its host, the desert locust Schistocerca gregaria” (angol nyelven). European Journal of Protistology 44 (3), 197–207. o. DOI:10.1016/j.ejop.2007.11.006. PMID 18304787. 
  5. ↑ Lange, C. E.. Insect Pathology, 2. (angol nyelven), Elsevier/Academic Press, 367–387. o. (2012). ISBN 9780123849847 
  6. ↑ Cox, FE (1994. december 1.). „The evolutionary expansion of the Sporozoa”. International Journal for Parasitology 24 (8), 1301–1316. o. DOI:10.1016/0020-7519(94)90197-x. PMID 7729983. 
  7. ↑ Alarcón ME, Huang C-G, Tsai Y-S, Chen W-J, Kumar A (2011). „Life cycle and morphology of Steinina ctenocephali (Ross 1909) comb. nov. (Eugregarinorida: Actinocephalidae), a gregarine of Ctenocephalides felis (Siphonaptera: Pulicidae) in Taiwan”. Zoological Studies 50 (6), 763–772. o. 
  8. ↑ Grassé, P. P.. II, Protozaires, rhizopodes, Actinopodes, Sporozoaires, Cnidosporidies, Traité de zoologie: anatomie, systématique, biologie. Paris: Masson et Cie (1953). OCLC 642231286 
  9. ↑ a b Perkins FO, Barta JR, Clopton RE, Peirce MA, Upton SJ.szerk.: Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P: Phylum Apicomplexa, An Illustrated guide to the Protozoa: organisms traditionally referred to as protozoa, or newly discovered groups, 2nd, Society of Protozoologists, 190–369. o. (2000). ISBN 978-1891276224. OCLC 704052757 
  10. ↑ Leander BS (2008. február 1.). „Marine gregarines: evolutionary prelude to the apicomplexan radiation?”. Trends Parasitol. 24 (2), 60–67. o. DOI:10.1016/j.pt.2007.11.005. PMID 18226585. 
  11. ↑ Cavalier-Smith T (2014). „Gregarine site-heterogeneous 18S rDNA trees, revision of gregarine higher classification, and the evolutionary diversification of Sporozoa”. Eur. J. Protistol. 50 (5), 472–495. o. DOI:10.1016/j.ejop.2014.07.002. PMID 25238406. 
  12. ↑ Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampl V, Heiss A, Hoppenrath M, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, McManus H, Mitchell EA, Mozley-Stanridge SE, Parfrey LW, Pawlowski J, Rueckert S, Shadwick L, Shadwick L, Schoch CL, Smirnov A, Spiegel FW (2012). „The revised classification of eukaryotes”. J. Eukaryot. Microbiol. 59 (5), 429–493. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMID 23020233. PMC 3483872. 
  13. ↑ Simdyanov TG, Guillou L, Diakin AY, Mikhailov KV, Schrével J, Aleoshin VV (2017). „A new view on the morphology and phylogeny of eugregarines suggested by the evidence from the gregarine Ancora sagittata (Leuckart, 1860) Labbé, 1899 (Apicomplexa: Eugregarinida)”. PeerJ 5, e3354. o. DOI:10.7717/peerj.3354. PMID 28584702. PMC 5452951. 
  14. ↑ Walker MH, Mackenzie C, Bainbridge SP, Orme C (1979. november 1.). „A study of the structure and gliding movement of Gregarina garnhami”. J Protozool 26 (4), 566–574. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.1979.tb04197.x. 
  15. ↑ Heintzelman MB (2004. június 1.). „Actin and myosin in Gregarina polymorpha”. Cell Motil. Cytoskeleton 58 (2), 83–95. o. DOI:10.1002/cm.10178. PMID 15083530. 
  16. ↑ Mitchison TJ, Cramer LP (1996. február 1.). „Actin-based cell motility and cell locomotion”. Cell 84 (3), 371–9. o. DOI:10.1016/s0092-8674(00)81281-7. PMID 8608590. 
  17. ↑ Sibley LD, Hâkansson S, Carruthers VB (1998. január 1.). „Gliding motility: an efficient mechanism for cell penetration”. Curr. Biol. 8 (1), R12–4. o. DOI:10.1016/S0960-9822(98)70008-9. PMID 9427622. 
  18. ↑ Redi, F. Osservazioni intorno agli animali viventi, che si trovano negli animali viventi. Firenze: P. Matini (1684). OCLC 8705660 

Fordítás

[szerkesztés]

Ez a szócikk részben vagy egészben a Gregarinasina című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk

[szerkesztés]
A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Gregarinasina&oldid=27466446”