Daspletosaurus
 | ||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Evolúciós időszak: késő kréta, 77–73 Ma | ||||||||||||||||||||||
 A Daspletosaurus rekonstrukciója | ||||||||||||||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||
| Fajok | ||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||||||||||||||
 A Wikifajok tartalmaz Daspletosaurus témájú rendszertani információt.  A Wikimédia Commons tartalmaz Daspletosaurus témájú médiaállományokat és Daspletosaurus témájú kategóriát. |
A Daspletosaurus (jelentése ijesztő/rémisztő gyík) a tyrannosaurida theropoda dinoszauruszok egyik neme, amely Észak-Amerika nyugati részén élt a késő kréta korban, 77–73 millió évvel ezelőtt. Az egyetlen ismert faj (a D. torosus) fosszíliáit a kanadai Alberta tartományban fedezték fel, azonban további lehetséges fajok példányaira bukkantak Alberta, Montana és Új-Mexikó területén, melyek még nem kerültek leírásra. E leíratlan leletekkel együtt a Daspletosaurus a legfajgazdagabb tyrannosaurida nemnek számít.
A Daspletosaurus közeli rokonságban áll a jóval nagyobb és későbbi Tyrannosaurusszal. A legtöbb ismert tyrannosauridához hasonlóan több tonnás, két lábon járó húsevő volt, melynek állcsontjaiban tucatnyi nagy és éles fog sorakozott. A tyrannosauridákra jellemzően a Daspletosaurusnak is kis mellső lábai voltak, ezek azonban – az arányokat tekintve – a többi nem mellső végtagjainál hosszabbra nőttek.
A Daspletosaurus csúcsragadozóként a tápláléklánc tetején állt, és valószínűleg a ceratopsidák közé tartozó Centrosaurushoz és a hadrosauridák közé tartozó Hypacrosaurushoz hasonló nagy méretű dinoszauruszokra vadászott. A Daspletosaurus egyes területeken más tyrannosauridákkal, például a Gorgosaurusszal osztozott, bár létezik bizonyíték arra, hogy más ökológiai fülkét töltöttek be. Bár a Daspletosaurus fosszíliái ritkábbak a többi tyrannosauridáénál, az elérhető példányok mégis lehetővé teszik a nem különböző biológiai szempontok szerinti vizsgálatát, melyek között szerepel a szociális viselkedés, a táplálkozás és az élettörténet is.
Anatómia
[szerkesztés]
Bár a Daspletosaurus a mai ragadozókhoz mérten igen nagy méretű, nem a legnagyobb tyrannosaurida. Felnőtt példányai elérhették a 8–9 méteres hosszúságot, az orruktól a farkukig.[1] A becslések szerint az átlagos tömege 2,5 tonna volt,[1][2][3] a minimális tömege 1,8,[4] a maximális pedig 3,8 tonna lehetett.[5]
A Daspletosaurus súlyos koponyával rendelkezett, melynek hossza meghaladhatta az 1 métert.[1] Nehéz csontokból épült fel, melyek közül egyesek, például az orrcsontok összeforrtak, hogy a szerkezete erősebbé váljon. A tömeget nagy méretű nyílások (fenestrae-k) csökkentették. Egy felnőtt Daspletosaurus körülbelül hattucatnyi, igen hosszú foggal volt felfegyverezve, melyek számos húsevőtől eltérően nem pengeszerűek, hanem többnyire ovális keresztmetszetűek voltak. A premaxillában levő fogak eltértek a többitől, a keresztmetszetük D alakú volt, ami példa a tyrannosauridákra jellemző alaki eltérésre (heterodontiára). Az egyedi koponyajellemzők között található a felső állcsont (maxilla) durva külső felülete és a szem körüli könnycsonton, valamint a posztorbitális és járomcsontokon elhelyezkedő, jól látható kiemelkedések. A magas és ovális alakú szemüreg nagyjából a Gorgosaurus kerek és a Tyrannosaurus kulcslyuk alakú szemürege közötti átmenetnek tekinthető.[6][7][8]
A Daspletosaurus a többi tyrannosauridához hasonló testfelépítéssel rendelkezett. Vastag hátsó lábain járt, melyek négyujjú lábfejben végződtek, bár volt egy kis méretű első lábujja is (a hallux) ami nem érintkezett a talajjal. Ezzel szemben a mellső lábak rendkívül kicsik voltak és a végükön csupán két ujj helyezkedett el, azonban a test arányait tekintve, a tyrannosauridák közül a Daspletosaurusnak voltak a leghosszabb mellső végtagjai. A rövid, S alakú nyakon ülő fejet és a felsőtestet a hosszú, súlyos farok tartotta egyensúlyban, a csípő feletti tömegközépponthoz viszonyítva.[1][8]
Osztályozás és rendszertan
[szerkesztés]| A Tyrannosauridae kladogramjai a Daspletosaurus helyének megjelölésével | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
*Megjegyzés: Carr és szerzőtársai a Tyrannosaurus bataar nevet használták
|
A Daspletosaurus a Tyrannosauridae család Tyrannosaurinae alcsaládjába tartozik a Tarbosaurus, a Tyrannosaurus és feltehetően az Alioramus mellett. Az alcsalád tagjai közelebb állnak a Tyrannosaurushoz, mint az Albertosaurushoz; a felépítésük robusztusabb, a koponyájuk aránylag nagyobb, a combcsontjuk pedig hosszabb, mint az Albertosaurinae alcsalád tagjaié.[8][10]
A Daspletosaurusról úgy vélik, hogy közeli rokonságban áll a Tyrannosaurus rexszel vagy esetleg anagenezis révén a közvetlen őse.[11] 1988-ban Gregory Paul a D. torosust Tyrannosaurus torosus néven átsorolta a Tyrannosaurus nembe,[2] de ezt általánosan nem fogadták el.[6][8] Számos kutató szerint a Tarbosaurus és a Tyrannosaurus testvértaxont alkotnak vagy talán ugyanabba a nembe tartoznak, a Daspletosaurus pedig egy bazálisabb rokonuk.[8][9] Másfelől, Phil Currie és kollégái úgy találták, hogy a Daspletosaurus közelebbi rokonságban áll a Tarbosaurusszal és más ázsiai tyrannosauridákkal, például az Alioramusszal, mint az észak-amerikai Tyrannosaurusszal.[10] A Daspletosaurus rendszertana (evolúciós kapcsolatai) világosabbá válhatnak, ha valamennyi faja leírásra kerül.
Felfedezés és elnevezés
[szerkesztés]A Daspletosaurus torosus típuspéldánya (a Kanadai Természeti Múzeum CMN 8506 jelzésű lelete) egy hiányos csontváz, melynek része a koponya, a váll, a mellső láb és a csípő, a combcsont, a gerinc csípő feletti része, valamint az első 11 farokcsigolya. Mikor 1921-ben felfedezte, Charles Mortram Sternberg úgy vélte, hogy a maradványok a Gorgosaurus egy új fajához tartoznak. 1970-ben Dale Russell teljes leírást készített a leletről, amit az általa létrehozott Daspletosaurus nembe sorolt be, melynek neve az ógörög δασπλητo- / daszpléto- (ijesztő/rémisztő) és σαυρος / szaürosz (gyík) szavak összetételéből származik.[12] A típusfaj, a D. torosus nevében szereplő latin torosus szó jelentése 'izmos' vagy 'erős'.[1] A típuspéldány mellett csak egy jól ismert egyedet találtak, 2001-ben. Mindkettőt az Oldman-formációban fedezték fel, az albertai Judith River Group területén. A későbbről származó albertai Horseshoe Canyon-formációban talált példányt átsorolták az Albertosaurus sarcophagus fajhoz.[7] Az Oldman-formáció a késő kréta kor campaniai korszakában jött létre, 77–76 millió évvel ezelőtt.[13]
Elnevezetlen fajok
[szerkesztés]Az évek során további két vagy három fajt is a Daspletosaurus nemhez soroltak be, azonban 2007-ig egyikhez sem készült megfelelő leírás, illetve egyik sem kapott tudományos nevet. Bár valamennyit meghatározatlan Daspletosaurus fajnak tekintik, nem feltétlenül tartoznak egy fajhoz.[7][8] Russell a holotípus mellett egy Barnum Brown által 1913-ban begyűjtött példányt is a D. torosushoz sorolt be, paratípusként. Ez a lelet (mely az AMNH 5438 megjelölést kapta) a hátsó láb részeiből, a csípőből és a hozzá kapcsolódó néhány csigolyából áll, és az albertai Oldman-formáció felső részén bukkantak rá.[7] A lelőhely, mely időközben a Dinosaur Park-formáció nevet kapta, a középső campaniai korszakban, 76–74 millió évvel ezelőtt keletkezett.[13] 1914-ben Brown rátalált egy majdnem teljes csontvázra és egy koponyára; a leletet 40 évvel később az Amerikai Természetrajzi Múzeum (American Museum of Natural History) eladta a chicagói Field Természetrajzi Múzeumnak (Field Museum of Natural History). chicagóban évekig Albertosaurus libratus címkével (FMNH PR308 jelzéssel) volt kiállítva, de miután kiderült, hogy a koponyája egyes részeit, köztük a fogakat is gipszből készítették el, a példányt átsorolták a Daspletosaurus nemhez.[6] A Dinosaur Park-formációból összesen nyolc egyed maradványa került elő, a többségükre a Dinoszaurusz Tartományi Park határain belül találtak rá. Phil Currie szerint a Dinosaur Parkból származó példányok egy új Daspletosaurus fajhoz tartoznak, melyet egyes koponyajellemzők különböztetnek meg. Az új fajról készült képeket már publikálták, de az elnevezésük és a teljes leírásuk még várat magára.[7]
1990-ben, Új-Mexikó államban egy új, koponya töredékekből, bordákból és hátsó láb részekből álló tyrannosaurida leletre bukkantak, melyet (OMNH 10131 jelzéssel) a későbbiekben megszűnt Aublysodon nemhez soroltak be.[14] Számos későbbi szerző több másik új-mexikói példánnyal együtt ezt is átsorolta, így jelenleg a Daspletosaurus egy ismeretlen fajához tartozik.[7][8][15] Egy újabb keletű nem publikált vizsgálat alapján azonban ez a Kirtland-formáció részét képező Hunter Wash Memberből származó példány valójában egy korai tyrannosaurida, feltehetően egy Appalachiosaurus.[16] Jelenleg nincs egyetértés a Kirtland-formáció korát illetően; egyesek azt állítják hogy a késő campaniai korszakhoz tartozik,[17] míg mások a kora maastrichti korszakra datálják.[18]
1992-ben Jack Horner és kollégái egy meglehetősen korai beszámolót jelentettek meg egy, a késő campaniai korszakhoz tartozó Two Medicine-formációban, Montanában felfedezett tyrannosauridáról, amely véleményük szerint egy átmeneti faj lehet a Daspletosaurus és a Tyrannosaurus között.[11] 2001-ben a Felső Two Medicine-formációból egy részleges csontváz került elő, a hasüregében egy fiatal hadrosaurida maradványaival együtt. Ezt a példányt a Daspletosaurus nemhez sorolták be, de a faját nem határozták meg.[19] Legalább három további Daspletosaurus maradványaira találtak a Two Medicine csontmedreiben,[20] melyekről még nem készült részletes leírás, de Currie szerint valamennyi itt talált egyed egy még elnevezetlen, harmadik Daspletosaurus fajhoz tartozik.[7]
Ősbiológia
[szerkesztés]Együttélés a Gorgosaurusszal
[szerkesztés]
Észak-Amerika campaniai korszakában a Daspletosaurus az albertosaurina tyrannosauridák közé tartozó Gorgosaurus kortársa volt. Ez a tyrannosauridák együttélésének egyik példája. A mai hasonló méretű ragadozók által alkotott guildek anatómiai, viselkedési vagy földrajzi szempontból különböző ökológiai fülkékre oszlanak, ami korlátozza a köztük folyó versengést.[21] Számos tanulmány próbált magyarázattal szolgálni a Daspletosaurus és a Gorgosaurus fülkéi közti különbségekre vonatkozóan.
Dale Russell elmélete szerint a könnyebb felépítésű és gyakoribb Gorgosaurus az ekkortájt gyakori hadrosauridákra vadászott, míg a robusztusabb és ritkább Daspletosaurus a kevésbé elterjedt, és jobb védelemmel rendelkező, emiatt nehezebben elejthető ceratopsidákra specializálódhatott.[1] Azonban az egyik Two Medicine-formációban talált Daspletosaurus példány (az OTM 200 jelzésű) a gyomorrészén egy fiatal hadrosaurida maradványaival együtt őrződött meg. A Daspletosaurushoz hasonló tyrannosaurinák magasabb és szélesebb orr-része mechanikailag erősebb, mint a Gorgosaurusé és a többi albertosaurináé, míg a fogak hasonló erősségűek mindkét csoportnál. Ez arra utalhat, hogy a táplálkozási módjuk eltérő volt.[22]
Más szerzők szerint a földrajzi elkülönülés korlátozta a versengést, bár úgy tűnik, hogy a többi dinoszaurusz csoporttól eltérően ez nem függött össze a tengertől való távolsággal. Sem a Daspletosaurus, sem a Gorgosaurus nem volt gyakoribb a magasabban vagy alacsonyabban fekvő régiókban,[21] viszont a területi átfedés ellenére a Gorgosaurus valamivel gyakrabban fordult elő az északi szélességi körökön, amíg a Daspletosaurus fajok inkább délen voltak elterjedtek. Hasonló minta figyelhető meg más dinoszaurusz csoportoknál is. A chasmosaurina ceratopsidák és a hadrosaurina hadrosauridák nagyobb számban fordultak elő a Two Medicine-formációban és Észak-Amerika délnyugati részén a campaniai korszak során. Thomas R. Holtz szerint ez a minta a tyrannosaurinák, a chasmosaurinák és a hadrosaurinák hasonló ökológiai jellegzetességeire utal. Holtz megjegyezte, hogy a késő maastrichti korszak végére a Tyrannosaurus rexhez hasonló tyrannosaurinák, az Edmontosaurushoz hasonló hadrosaurinák és a Triceratopshoz hasonló chasmosaurinák nagy mértékben elterjedtek Észak-Amerika nyugati részén, míg az albertosaurinák és a centrosaurinák kihaltak, a lambeosaurinák pedig megritkultak.[8]
Szociális viselkedés
[szerkesztés]A Dinosaur Parkban talált fiatal (TMP 94.143.1 jelzésű) Daspletosaurus arckoponyáján olyan harapások nyomai láthatók, amelyek egy másik tyrannosauridától származhatnak. A sebek begyógyultak, ami arra utal, hogy az állat túlélte a támadást. Az egyik Dinosaur Parkban talált teljesen kifejlett Daspletosauruson (a TMP 85.62.1 jelzésűn) is hasonló tyrannosaurida harapásnyomok láthatók, ebből pedig az következik, hogy az effajta támadások nem korlátozódtak a fiatal egyedekre. Habár lehetséges, hogy a harapások más fajok képviselőinek tudhatók be, a fajtársak közötti erőszak, melybe az archarapás is beletartozik nagyon gyakori a ragadozók között. Az archarapások más tyrannosauridáknál, például a Gorgosaurusnál és a Tyrannosaurusnál, valamint az olyan theropodáknál is előfordulnak, mint a Sinraptor és a Saurornitholestes. Darren Tanke és Phil Currie azt feltételezték, hogy a harapások a területért és az erőforrásokért vívott fajok közötti harcok vagy egy szociális csoporton belüli uralomért folyó összecsapások eredményei.[23]
A bizonyíték arra vonatkozóan, hogy a Daspletosaurus szociális csoportokban élt, a montanai Two Medicine-formáció egyik csontmedréből származik. A csontmeder három Daspletosaurus maradványait tartalmazta, egy nagy felnőttét, egy nagyon fiatal és egy közepes méretű egyedét. Ugyanezen a helyen legalább öt hadrosaurida fosszíliái is megőrződtek. A geológiai bizonyítékok arra utalnak, hogy a maradványokat nem egy folyó sodrása gyűjtötte össze, hanem egyidőben temetődtek el ugyanazon a helyen. A maradványok szétszóródtak és számos tyrannosaurida harapásnyomot viseltek magukon, ami arra utal, hogy a hadrosauridákból a pusztulásuk idején a Daspletosaurus táplálkozott. Az elhullásuk oka ismeretlen. Currie úgy véli, hogy a Daspletosaurus falkákban élt, de ezt nem jelentheti ki biztosan.[20] Más tudósok kételkednek a Daspletosaurus és az egyéb theropodák szociális csoportjaival kapcsolatos bizonyítékokat illetően;[24] Brian Roach és Daniel Brinkman szerint a Daspletosaurusok közötti egymásra hatás közelebbi volt, mint ami a komodói sárkány esetében megfigyelhető, melynél nincs együttműködés az egymást rendszerint megtámadó és elfogyasztó dögevők között.[25]
Élettörténet
[szerkesztés]
Gregory Erickson és őslénykutató kollégái a tyrannosauridák növekedésével és élettörténetével kapcsolatban hisztológiai vizsgálatot folytattak, amivel meghatározható az egyedek kora a pusztulásuk idején. A növekedési arányok megvizsgálhatók a különböző egyedek korának és méretének grafikonon történő ábrázolásával. Erickson kimutatta, hogy a fiatal tyrannosauridák az életük közepe táján egy négyéves időszak során jelentős tömegnövekedésen mentek keresztül. A gyors növekedési fázis az ivarérettség elérésével végződött, majd ezután a növekedés jelentős mértékben lelassult a felnőtt állatoknál. Erickson csak a Dinosaur Park Daspletosaurusait tanulmányozta, de ezeknél a példányoknál ugyanilyen minta figyelhető meg. A Daspletosaurus növekedési aránya meghaladja az albertosaurinákét a gyors növekedési szakaszban, mivel a felnőttkori tömege nagyobb. A Daspletosaurus maximális növekedési aránya 180 kilogramm évente, egy 1800 kilogrammos felnőtt állat alapján készült tömegbecslés szerint. Más szerzők úgy vélik, hogy a felnőttek tömege nagyobb volt, ami változtat a növekedési arány nagyságán, a mintán azonban nem.[4]
Az egyes korcsoportokhoz tartozó egyedek adatait egy táblázatba gyűjtve Erickson és kollégái képesek voltak következtetéseket levonni az Albertosaurus populációk élettörténetével kapcsolatban. Az elemzésük kimutatta, hogy a fiatal egyedek aránylag ritkák a fosszilis rekordban, a gyors növekedési szakaszba lépett kifejletlen állatok és a felnőttek jóval gyakrabban fordulnak elő. Bár lehet, hogy ez a maradványok megőrződését vagy a gyűjteményt érintő mintavételi torzítás, Erickson azt feltételezte, hogy a fiatalok közötti alacsony halandóság egy bizonyos méret elérésétől függött, ahogyan az a mai nagy méretű emlősöknél, például az elefántoknál is tapasztalható. A kisebb mértékű elhullást talán a ragadozók támadásainak hiánya okozta, mivel a tyrannosauridák kétéves korukra valamennyi kortársuknál nagyobb méretet értek el. Az őslénykutatók nem találtak elegendő Daspletosaurus maradványt egy hasonló elemzés elvégzéséhez, de Erickson szerint nagyjából hasonló minta jellemezte ezt a nemet is.[26]
Ősökológia
[szerkesztés]
Minden ismert Daspletosaurus fosszíliát a késő kréta kor késő campaniai korszakában, a 77–73 millió évvel ezelőtt keletkezett formációkban fedeztek fel. A középső kréta idején Észak-Amerikát a Nyugati Belső Víziút osztotta ketté, amely nagyrészt elborította Montana és Alberta területét. A Daspletosaurus idejében, a Sziklás-hegység laramida orogenezis során történő felemelkedése miatt a víziút keleti és déli irányba húzódott vissza. A folyók vize a hegyekből a víziútba áramlott, a hordalékuk pedig létrehozta a Two Medicine-formációt, a Judith River Groupot és a környék több más üledékes formációját. 73 millió évvel ezelőtt a víziút ismét előbbre jutott nyugat és északi felé, emellett pedig az egész területet elárasztotta a Bearpaw-tenger, melyre az Egyesült Államok nyugati részén és Kanadában található nagy méretű Bearpaw pala utal.[27][28][29]
A Daspletosaurus egy óriási árterületen élt, a belső víziút nyugati partján. A szárazföldet nagy folyók öntözték, alkalmanként megáradva és új üledékkel árasztva el a térséget. Mikor a vízellátás bőséges volt, a környék gazdag flórát és faunát tarthatott fenn, de az időszakos aszályok nagy mértékű pusztulást okozhattak, ahogy arra a Two Medicine és a Judith River üledékei utalnak, melyek között a Daspletosaurus csontmedrére is rábukkantak.[30] Ehhez hasonló körülmények találhatók a mai Kelet-Afrikában is.[31] A nyugaton levő vulkánok kitörései időszakonként hamuval borították el a területet, ami szintén nagy méretű pusztulást okozott, miközben termékenyebbé tette a talajt a későbbi növények számára. E hamurétegek pontos radiometrikus kormeghatározást tesznek lehetővé. A tengerszint változásai miatt az egyes időszakokban különféle környezetek alakultak ki a Judith River Groupban, melyek között szárazföldi és partmenti tengeri élőhelyek, mocsarak, folyódelták, lagúnák, valamint szárazföldi árterek egyaránt előfordultak.[28] A Two Medicine-formáció a másik két formációval ellentétben magasabban fekvő, szárazföldi területen jött létre.[29]
A Two Medicine és a Judith River szikláinak kitűnő gerinces fosszíliái a bőséges állati élet, az időszakos katasztrófák és a nagy mennyiségű üledéklerakódás kombinációjának eredményei. Található köztük számos édesvízi és tölcsértorkolati hal, cápa, rája, tokhal és kajmánhal. A Judith River Group sok kétéltű és hüllő, például béka, szalamandra, teknős, Champsosaurus és krokodil maradványait őrizte meg. Olyan szárazföldi gyíkokat is találtak, mint a tejufélék, a szkinkek, a varánuszfélék és a lábatlangyíkfélék. Amíg a Daspletosaurus és más dinoszauruszok feje felett azhdarchida pteroszauruszok és az Apatornishoz hasonló neornithesek repkedtek, addig a lábaik körül az enantiornitha madarak közé tartozó Avisaurusok, valamint a különböző multituberculata, erszényes és méhlepényes emlősök futkostak.[28]
Az Oldman-formációban a Daspletosaurus torosus a Brachylophosaurushoz és a Hypacrosaurushoz hasonló hadrosauridákra, az Orodromeushoz hasonló ornithopodákra, a Centrosaurushoz hasonló ceratopsiákra, valamint a pachycephalosaurusokra, az ornithomimidákra, a therizinosauriodeákra és feltehetően az ankylosauridákra vadászott. A további ragadozók közé tartoztak a troodontidák, az oviraptorosaurusok, a dromaeosaurida Saurornitholestes és egy feltételezett albertosaurina tyrannosaurida (melynek neme jelenleg ismeretlen). A Dinosaur Park és a Two Medicine-formációk faunája hasonlít az Oldmanére, a Dinosaur Park területén egy sor, egymással nem vetélkedő dinoszaurusz maradványa is megőrződött.[28] Az albertosaurina Gorgosaurus együtt élt a Daspletosaurus fajaival a Dinosaur Park és a Felső Two Medicine élettereiben.[21] A fiatal tyrannosauridák feltehetően azokat az ökológiai fülkéket töltötték be, amelyek a felnőttek és a náluk két nagyságrenddel kisebb egyéb theropodák között helyezkedtek el.[1][8][22][32]
Popkulturális hatás
[szerkesztés]A Daspletosaurus látható a Discovery Channel Dinoszauruszok bolygója című sorozatának harmadik részében, melyben egy Daspletosaurus család (köztük egy fiatal példány) egy kifejletlen Maiasaurára vadászik.
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ a b c d e f g Russell, Dale A. (1970). „Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada”. National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology 1, 1–34. o.
- ↑ a b Paul, Gregory S.. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster, 464pp. o. (1988). ISBN 978-0671619466
- ↑ Christiansen, Per, & Fariña, Richard A. (2004). „Mass prediction in theropod dinosaurs”. Historical Biology 16 (2-4), 85–92. o. DOI:10.1080/08912960412331284313.
- ↑ a b Erickson, Gregory M., Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; & Brochu, Christopher A. (2004). „Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs”. Nature 430, 772–775. o. DOI:10.1038/nature02699.
- ↑ Therrien, François, Henderson, Donald M. (2007). „My theropod is bigger than yours… or not: estimating body size from skull length in theropods”. Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1), 108–115. o. DOI:[108:MTIBTY2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2]. (Hozzáférés: 2009. április 2.)
- ↑ a b c Carr, Thomas D. (1999). „Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)”. Journal of Vertebrate Paleontology 19 (3), 497–520. o.
- ↑ a b c d e f g Currie, Philip J. (2003). „Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta” (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 48 (2), 191–226. o. (Hozzáférés: 2009. április 2.)
- ↑ a b c d e f g h i Holtz, Thomas R..szerk.: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka: Tyrannosauroidea, The Dinosauria, Second Edition, Berkeley: University of California Press, 111–136. o. (2004). ISBN 0-520-24209-2
- ↑ a b Carr, Thomas D., Williamson, Thomas E.; & Schwimmer, David R. (2005). „A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama”. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (1), 119–143. o. DOI:[0119:ANGASO2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2]. (Hozzáférés: 2009. április 2.)
- ↑ a b c Currie, Philip J., Hurum, Jørn H; & Sabath, Karol. (2003). „Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny” (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 48 (2), 227–234. o. (Hozzáférés: 2009. április 2.)
- ↑ a b Horner, John R., Varricchio, David J.; & Goodwin, Mark B. (1992). „Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs”. Nature 358, 59–61. o. DOI:10.1038/358059a0.
- ↑ Liddell, Henry G., Scott, Robert. Greek-English Lexicon, Abridged Edition, Oxford: Oxford University Press, (1980). ISBN 0-19-910207-4
- ↑ a b Eberth, David A., & Hamblin, Anthony P. (1993). „Tectonic, stratigraphic, and sedimentologic significance of a regional discontinuity in the Upper Judith River Group (Belly River wedge) of southern Alberta, Saskatchewan, and northern Montana”. Canadian Journal of Earth Sciences 30, 174–200. o.
- ↑ Lehman, Thomas M., & Carpenter, Kenneth (1990). „A partial skeleton of the tyrannosaurid dinosaur Aublysodon from the Upper Cretaceous of New Mexico”. Journal of Paleontology 64 (6), 1026–1032. o. (Hozzáférés: 2009. április 2.)
- ↑ Carr, Thomas D., & Williamson, Thomas E..szerk.: Lucas, Spencer G.; & Heckert, Andrew B.: A review of Tyrannosauridae (Dinosauria: Coelurosauria) from New Mexico, Dinosaurs of New Mexico, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 17, 113–146. o. (2000)
- ↑ Mortimer, Michael: Details on SVP 2002 Part 2. Dinosaur Mailing List, 2002. október 16. [2008. november 20-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. április 2.)
- ↑ Sullivan, Robert M., & Lucas, Spencer G..szerk.: Lucas, Spencer G.; & Sullivan, Robert M.: The Kirtlandian land-vertebrate "age" - faunal composition, temporal position and biostratigraphic correlation in the nonmarine Upper Cretaceous of North America, Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35, 7–29. o. (2006)
- ↑ Ryan, Michael J..szerk.: Currie, Philip J. & Padian, Kevin: Kirtland Formation, Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press, 390–391. o. (1997). ISBN 0-12-226810-5
- ↑ Varricchio, David J. (2001). „Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts”. Journal of Paleontology 75 (2), 401–406. o. DOI:<0401:GCFACT>2.0.CO;2 10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2. (Hozzáférés: 2009. április 2.)
- ↑ a b Currie, Philip J., Trexler, David; Koppelhus, Eva B.; Wicks, Kelly; & Murphy, Nate..szerk.: Carpenter, Kenneth: An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA), The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press, 313–324. o. (2005). ISBN 978-0253345394
- ↑ a b c Farlow, James O., & Pianka, Eric R. (2002). „Body size overlap, habitat partitioning and living space requirements of terrestrial vertebrate predators: implications for the paleoecology of large theropod dinosaurs”. Historical Biology 16 (1), 21–40. o. DOI:10.1080/0891296031000154687.
- ↑ a b Snively, Eric, Henderson, Donald M.; & Phillips, Doug S. (2006). „Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: implications for cranial strength and feeding mechanics” (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 51 (3), 435–454. o. (Hozzáférés: 2009. április 2.)
- ↑ Tanke, Darren H., & Currie, Philip J. (1998). „Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence” (PDF). Gaia 15, 167–184. o. [2008. február 27-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. április 2.) [not printed until 2000]
- ↑ Eberth, David A., & McCrea, Richard T. (2001). „Were large theropods gregarious?”. Journal of Vertebrate Paleontology 21 ((Supplement to 3 - Abstracts of Papers, 61st Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology)), 46A. o.(csak kivonat)
- ↑ Roach, Brian T., & Brinkman, Daniel L. (2007). „A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs”. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 48 (1), 103–138. o. [2007. augusztus 10-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:[103:AROCPH2.0.CO;2 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2]. (Hozzáférés: 2009. április 2.)
- ↑ Erickson, Gregory M., Currie, Philip. J.; Inouye, Brian D.; & Wynn, Alice A. (2006). „Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology”. Science 313, 213–217. o. DOI:10.1126/science.1125721. PMID 16840697.
- ↑ English, Joseph M., & Johnston, Stephen T. (2004). „The Laramide Orogeny: what were the driving forces?”. International Geology Review 46 (9), 833–838. o. [2007. október 1-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.2747/0020-6814.46.9.833. (Hozzáférés: 2009. április 2.)
- ↑ a b c d Eberth, David A..szerk.: Currie, Philip J. & Padian, Kevin: Judith River Wedge, Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press, 199–204. o. (1997). ISBN 0-12-226810-5
- ↑ a b Rogers, Raymond R..szerk.: Currie, Philip J. & Padian, Kevin: Two Medicine Formation, Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press, 199–204. o. (1997). ISBN 0-12-226810-5
- ↑ Rogers, Raymond R. (1990). „Taphonomy of three dinosaur bonebeds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of northwestern Montana: evidence for drought-induced mortality”. Palaios 5 (5), 394–413. o. DOI:10.2307/3514834.
- ↑ Falcon-Lang, Howard J. (2003). „Growth interruptions in silicified conifer woods from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation, Montana, USA: implications for palaeoclimate and dinosaur palaeoecology”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 199, 299–314. o. DOI:10.1016/S0031-0182(03)00539-X.
- ↑ Farlow, James O. (1976). „Speculations about the diet and foraging behavior of large carnivorous dinosaurs”. American Midland Naturalist 95 (1), 186–191. o. DOI:10.2307/2424244. (Hozzáférés: 2009. április 2.)
Fordítás
[szerkesztés]- Ez a szócikk részben vagy egészben a Daspletosaurus című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
További információk
[szerkesztés]- Discussion and specimen list. [2012. december 20-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. április 2.)
- Skull image. [2007. január 9-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. április 2.)
