Pachycephalosauria

Pachycephalosauria
	Evolúciós időszak: középső jura?-késő kréta, 145–66 Ma PreꞒ Є O S D C P T J K Pg N
	Egy leíratlan, nem hivatalosan a Pachycephalosaurus wyomingensis fajhoz kapcsolt pachycephalosaurus rekonstrukciója
	Természetvédelmi státusz
	Fosszilis
Rendszertani besorolás
Ország:	Állatok (Animalia);
Törzs:	Gerinchúrosok (Chordata);
Altörzs:	Gerincesek (Vertebrata);
Altörzság:	Állkapcsosok (Gnathostomata);
Főosztály:	Négylábúak (Tetrapoda);
Csoport:	Magzatburkosok (Amniota);
Osztály:	Hüllők (Reptilia);
Öregrend:	Dinoszauruszok (Dinosauria);
Rend:	Madármedencéjűek (Ornithischia);
Alrend:	Cerapoda;
Csoport:	Marginocephalia;
Alrendág:	Pachycephalosauria; Maryańska & Osmólska, 1974
Család:	Pachycephalosauridae; Sternberg, 1945
Szinonimák
	Homalocephalidae Dong, 1978;
Nemek
	Lásd a szövegben.
Hivatkozások
	Wikifajok A Wikifajok tartalmaz Pachycephalosauria témájú rendszertani információt. Commons A Wikimédia Commons tartalmaz Pachycephalosauria témájú kategóriát.

A Pachycephalosauria (jelentése: vastagfejű gyíkok) a madármedencéjű dinoszauruszok egyik kládja. Jól ismert nemei közé tartozik a Pachycephalosaurus, a Stegoceras, a Stygimoloch és a Dracorex. A csoport legtöbb tagja a késő kréta korban élt Észak-Amerika és Ázsia területén. Mind két lábon járó, növényevő vagy mindenevő, vastag koponyával rendelkező állatok voltak. Egyes fosszíliáknál a koponyatető kupolás és több centiméter vastag, míg másoknál lapos vagy ék alakú. Bár a laposfejű pachycephalosaurusokat hagyományosan külön fajok vagy családok tagjainak tekintik, lehetséges, hogy a kupolásfejű felnőttek fiatal utódait képviselik.^[1]^[2] A kupolát gyakran csomók és/vagy tüskék vették körül.

A középső jura kori Ferganocephale adenticulatum, amely Kirgizisztán területén élt és a kora kréta kori Stenopelix valdensis, melynek maradványaira Németországban találtak rá a legkorábbi pachycephalosaurusokként ismertek, bár Robert M. Sullivan kétségbe vonta, hogy ezek a fajok ebbe a kládba tartoznak.^[1]

Ősbiológia

A megvastagodott koponyatető célja erősen vitatott. Gyakran kijelentik, hogy az egyes példányok fejjel rontottak egymásnak, ahogy azt a mai havasi kecskék és keleti pézsmatulkok teszik. Az is felmerült, hogy a pachycephalosaurusok feje, nyaka és teste vízszintesen kiegyenesedett, hogy elvezesse az ütés erejét. Azonban egy olyan dinoszaurusz sem ismert, amely képes volt ilyen testhelyzetet felvenni. Ezzel szemben a pachycephalosaurusok nyakcsigolyái és elülső hátcsigolyái azt mutatják, hogy a nyak S vagy U alakban meghajlott.^[3] Emellett a koponya lekerekített formája csökkentette az érintkező felület méretét a fejelés során, és eltérítette az ütést. Az egyéb lehetőségek közé tartozik az oldalirányú csapás, a ragadozók elleni védelem, illetve e kettő együtt. A pachycephalosaurusok széles törzse (ami védelmet nyújtott a létfontosságú szervek számára az oldalt érő támadásokkal szemben) és a Stygimoloch squamosális szarvai (melyek növelték az oldalirányú ütés hatását) hitelt adnak az előbbi lehetőségnek.

Osztályozás

A legtöbb pachycephalosaurus maradvány nem teljes, de rendszerint tartalmazza az egyedi kupolát formáló frontoparietális csont részeit. Ez megnehezíti a taxonómiai azonosítást, ugyanis a Pachycephalosauria csoporton belül a nemek és fajok besorolása szinte teljesen a koponyajellemzők alapján történik. Ennek következtében történelmileg több téves fajt is létrehoztak a kládon belül. Például a Majungatholust egy ideig pachycephalosauridának hitték, de később megállapították, hogy az abelisaurida theropoda, a Majungasaurus példánya. Emellett a Yaverlandiát, egy másik, kezdetben pachycephalosauridaként leírt dinoszauruszt később coelurosaurusként sorolták be.^[4] Tovább bonyolítja a helyzetet a pachycephalosaurusok egyedfejlődésének és nemi jellegzetességeinek többféle értelmezése.

Egy 2009-es cikk szerint a Dracorex és a Stygimoloch nem különálló nemek, hanem a Pachycephalosaurus fiatal egyedei.^[5]

Taxonómia

A Pachycephalosauria csoportot Teresa Maryańska és Halszka Osmólska definiálta először 1974-ben, alrendként. Csak egyetlen családot soroltak be ide, a Pachycephalosauridae-t.^[6] A későbbi kutatók, mint például Michael Benton, a ceratopsiákat és az ornithopodákat magába foglaló Cerapoda alrend alrendágaként helyezték el.^[7] 2006-ban Robert Sullivan megjelentette a pachycephalosaurus taxonómia újraértékelését. Sullivan megpróbálta leszűkíteni Maryańska és Osmólska Pachycephalosauria alrendjét az általa elnevezett Pachycephalosauridae családra, mivel annak definiálásához ugyanazokat a diagnosztikus anatómiai jellemzőket használta fel. Emellett elvetette a Paul Sereno filogenetikus tanulmányaiban megjelent újabb definíciót, ami szerint csak a kupolás koponyájú nemek (például a Stegoceras és a Pachycephalosaurus) tartoznak a Pachycephalosauridae családba, míg a bazálisabbak azon kívül a Pachycephalosauria alrendben helyezkednek el. Emiatt a Sullivan által használt Pachycephalosauridae megegyezik a Sereno és Benton által használt Pachycephalosauriával

Sullivan a Pachycephalosauridae családot csak a koponya jellemzői alapján definiálta, a kupola alakú frontoparietális csont tulajdonságait felhasználva. Sullivan szerint egyes kezdetlegesnek tartott fajok esetében e jellegzetesség hiánya vezetett ahhoz, hogy külön sorolták be a kupolás és a kupola nélküli pachycephalosaurusokat; azonban a jóval fejlettebb és feltehetően fiatal, lapos koponyájú példányok (például a Dracorex hogwartsia) maradványainak felfedezése azt jelezte, hogy ez a megkülönböztetés helytelen. Sullivan rámutatott arra is, hogy a Pachycephalosauridae eredeti definíciója a lapostól a kupolaszerűig változó koponyákra koncentrálódott, ezért a laposfejű formák is ebbe a családba sorolandók.^[1]

Az alábbi taxonómia Sullivan 2006-os osztályozását követi.

Pachycephalosauridae család
- Alaskacephale
- Colepiocephale
- Goyocephale
- Hanssuesia
- Homalocephale – feltehetően a Prenocephale fiatal formája^[2]
- Prenocephale (beleértve a Sphaerotholust is)
- Stegoceras (beleértve a Ornatotholust is)
- Texacephale^[2]
- Tylocephale
- Pachycephalosaurini nemzetség
  - Dracorex – feltehetően a Pachycephalosaurus fiatal formája^[8]
  - Pachycephalosaurus
  - Stygimoloch – feltehetően a Pachycephalosaurus fiatal formája^[8]
Pachycephalosauridae incertae sedis (bizonytalan helyzetű)
- Wannanosaurus
Nomina dubia (kétséges nevek)
- Gravitholus
- Ferganocephale
- Heishansaurus (valószínűleg egy ankylosaurus)
- Micropachycephalosaurus
- „Stegoceras” bexelli

Megjegyzendő, hogy Sullivan a Stenopelixet (melyet néha legbazálisabb tagként a Pachycephalosauriához kapcsolnak) nem találta elég diagnosztikusnak ahhoz, hogy a csoporthoz kapcsolja, inkább az Ornithischia rendbe sorolta be bizonytalan helyzetű nemként (incertae sedis).

Törzsfejlődés

Az alábbi kladogram Thomas E. Williamson és Tomas D. Carr 2002-es elemzése alapján készült.^[9]

Pachycephalosauria

Stenopelix

Wannanosaurus

Yaverlandia (jelenleg úgy vélik, hogy inkább egy theropoda lehet)

unnamed

Goyocephale

unnamed

Homalocephale

Pachycephalosauridae

Stegoceras

Pachycephalosaurinae

unnamed

	Tylocephale

	Prenocephale

unnamed

Sphaerotholus

unnamed

	Stygimoloch

	Pachycephalosaurus

Jegyzetek

↑ ^a ^b ^c Sullivan, R.M. (2006). „A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)”. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35, 347–365. o.
↑ ^a ^b ^c Longrich, N.R., Sankey, J. and Tanke, D. (2010). „Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA”. Cretaceous Research. DOI:10.1016/j.cretres.2009.12.002.
↑ Carpenter, Kenneth (1997). „Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia:Dinosauria): a new look at head-butting behavior”. Contributions to Geology 32 (1), 19–25. o.
↑ Naish, Darren, and Martill, David M. (2008). „Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia”. Journal of the Geological Society, London 165, 613–623. o. DOI:10.1144/0016-76492007-154.
↑ Horner, J.R., Goodwin, M.B. (2009). „Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus”. PLoS ONE 4 (10), e7626. o. DOI:10.1371/journal.pone.0007626. (Hozzáférés: 2010. július 28.)
↑ Maryańska, T., Osmólska, H. (1974). „Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs”. Palaeontologica Polonica 30, 45–102. o.
↑ Benton, Michael J.. Vertebrate Palaeontology, Third Edition, Blackwell Publishing, 472. o. (2004)
↑ ^a ^b Stokstad, Erik (2007. november 23.). „SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?”. Science 318 (5854), 1236. o. DOI:10.1126/science.318.5854.1236. (Hozzáférés: 2010. július 28.)
↑ Williamson, T.E., Carr, T.D. (2002). „A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America” (abstract). Journal of Vertebrate Paleontology 22 (4), 779–801. o. (Hozzáférés: 2010. július 28.)

Fordítás

Ez a szócikk részben vagy egészben a Pachycephalosauria című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

Források

Sereno, P.C. (1986). „Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia)”. National Geographic Research 2, 234–256. o.

Biológiaportál • összefoglaló, színes tartalomajánló lap

[sullivan2006-1] Sullivan, R.M. (2006). „A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)”. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35, 347–365. o.

[longrichetal2010-2] Longrich, N.R., Sankey, J. and Tanke, D. (2010). „Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA”. Cretaceous Research. DOI:10.1016/j.cretres.2009.12.002.

[KC97-3] Carpenter, Kenneth (1997). „Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia:Dinosauria): a new look at head-butting behavior”. Contributions to Geology 32 (1), 19–25. o.

[DNDM08-4] Naish, Darren, and Martill, David M. (2008). „Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia”. Journal of the Geological Society, London 165, 613–623. o. DOI:10.1144/0016-76492007-154.

[5] Horner, J.R., Goodwin, M.B. (2009). „Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus”. PLoS ONE 4 (10), e7626. o. DOI:10.1371/journal.pone.0007626. (Hozzáférés: 2010. július 28.)

[maryanska&osmolska1974-6] Maryańska, T., Osmólska, H. (1974). „Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs”. Palaeontologica Polonica 30, 45–102. o.

[benton2004-7] Benton, Michael J.. Vertebrate Palaeontology, Third Edition, Blackwell Publishing, 472. o. (2004)

[juv-8] Stokstad, Erik (2007. november 23.). „SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?”. Science 318 (5854), 1236. o. DOI:10.1126/science.318.5854.1236. (Hozzáférés: 2010. július 28.)

[williamson&carr2002-9] Williamson, T.E., Carr, T.D. (2002). „A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America” (abstract). Journal of Vertebrate Paleontology 22 (4), 779–801. o. (Hozzáférés: 2010. július 28.)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]