Conosa
 | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||
| ||||||||||
| Kládok | ||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||
 A Wikimédia Commons tartalmaz Conosa témájú kategóriát. |
A Conosa az Amoebozoa kládja. 3 csoportja az Archamoebea, a Variosea és az Eumycetozoa.[1][2] Egyes csoportosításokban a Myxogastria és a Dictyostelia egyesül a Macromycetozoa csoportban.[3]
Ide tartoznak a sejttársulásos Dictyostelium discoideum és a humán patogén Entamoeba histolytica is.[4]
Közös morfológiai jellemzője a kúpos mikrotubulus-szerkezet,[1][5][6] fajai kládot alkotnak.[2][5]
Történet
[szerkesztés]Először Thomas Cavalier-Smith javasolta az Amoebozoa altörzseként, és 2 altörzságat sorolt ide, az Archamoebaet és a Mycetozoát.[1] A Mycetozoa szabadon élő, az Archamoebae mitokondrium nélküli.[4] Morfológiailag komplex, részleges vagy teljes kúpot alkotó mikrotubulusváza határozza meg a Conosát.[5][6] Egy mikrotubulus-rétege van, mely a sejt elülső végének legalább egy részét takarja, és kúppá tágul hátul.[1][6] E mikrotubuluskúp általában egy centriólumból indul ki, és a mag felé terjed ki.[1] Emellett laterális mikrotubulus-szalag van a sejtfelszín közelében.[1] A Conosa mitokondriumos összeálló aerob és mitokondrium vagy peroxiszóma nélküli önálló anaerob élőlényekből áll.[1] Mitokondriumos és mitokondrium nélküli, illetve szabadon élő és parazita tagjai is vannak.[2] A mitokondriumredukció a parazitizmus felé való átmenet lehet,[2] ahogy a mitokondrium nélküli parazita Entamoeba histolyticánál látható.[4]
Morfológia
[szerkesztés]Variosea
[szerkesztés]A Variosea mozgás közben nyújtott vagy legyezős amőbákból áll hosszú, csúcsos, gyakran elágazó állábakkal, melyek anasztomózist képezhetnek. Vannak kizárólag ostoros és kizárólag amőba fajok is, az ostoros állapot legalább 1 mikrotubuluskúphoz társul, és 1 vagy 2 ostorú kinetidájú.[3]
A Flamellidae legyező vagy félkör alakú mozgó állapotú, legyező alakú amőbaklád több finom üvegszerű alállábbal, a Filamoeba legyező, háromszög vagy félhold alakú lapos amőbaklád tüskés üveges alállábakkal, ostoros állapotuk nem ismert. A Protosteliida sporokarpikus amőbaklád hegyes alállábakkal, számos lipidcseppjében általában narancssárga pigmentekkel, egyik taxonja ostoros állapottal rendelkezik 1–9 egyostorú nem magasszociált kinetidával, ostor nélküli taxonjai magasszociált mikrotubulus-szervező központja [3] A Heliamoeba két-, a Fractovitellida egymagvú, előbbi sejtteste elkülönül, ritkán ágazik el, és sose hálózatos, nagy és gyakran elágazó állábai teszik ki térfogata javát, utóbbi legyező alakú vagy elágazó fajokból áll, melyek egy része sporokarpikus, egy faja ostoros és obligát amőbákból is áll.[3]
Az Angulamoeba szintén egymagvú, elágazó amőbákból áll, állábaik vékonyak, hegyesek vagy fonálszerűek, alkalmanként elágazók. Trofozoitái lassúak, sejtteste nyújtott, több fő ága és gyakran kisebb mellékágai is vannak, hálót nem alkotnak. A laterális és terminális ágak végén van a legtöbb állába, de az egész sejttestben kialakulhat. Több kontraktilis vakuóluma van, egyes fajai ostoros amőba állapotokat is felvehetnek.[3]
Eumycetozoa
[szerkesztés]A Dictyosteliát nevezik „sejtes nyálkagombáknak” is. Ismert fajai szoro- (Dictyostelia) vagy sporokarpikus (Myxogastria) termőtestképző fajok egy haploid amőba- vagy kétostorú ostorosamőba-állapottal, mely lapos, állábai szélesek, hegyes alállábúak, és nincs jelentős sejtplazmaáramlásuk. Tönkje vagy szoroforja „nem sejtes” vagy sejtes, utóbbi esetben lehet el nem ágazó, kevéssé elágazó (diktioszteloid) vagy laterális ágak csoportjaival sokszor elágazó (poliszpondiloid). A tönksejtek érett állapotban elhaltak, csak a sejtfaluk van meg. Spóráik ellipszoid vagy gömb alakúak.[3]
A Myxogastriát spóraszín alapján világos és sötét spórájúakra (Lucisporidia és Columellidia) osztották, e csoportok filogenetikai eredmény alapján monofiletikusak.[3] Kétostorú állapotban a 3. ostorgyökér több mikrotubulusból áll.[3]
Protosporangiida
[szerkesztés]A Ceratiomyxa spórái négymagvúak, obligát amőbája többmagvú nyálkaszekretáló plazmódium, míg a Protosporangiidae egy- vagy többmagvú obligát amőbával rendelkezik, és a Myxogastria-plazmódiumok korai fejlődési állapotára hasonlít, sporokarpiumában 2–4 spóra keletkezik.[3]
Archamoebea
[szerkesztés]Anaerob vagy mikroaerofil amőbák vagy ostoros amőbák, lehetnek szabadon, gerinctelenekben vagy gerincesekben élők. Ostoros amőbái általában üvegszerű laterális állábakkal rendelkező egyostorú egykinetoszómás sejtek, egyes esetekben az axonéma és a kinetoszóma atipikus mikrotubulus-csoportokkal rendelkezik. Nincs mitokondriumuk, egyes fajokban azok rokonai, például mitoszómák találhatók helyettük. Az Entamoeba ostorral és kinetoszómával se rendelkezik, Golgi-készüléke redukált, egyes fajai rhizostylussal vagy mikrotubulus-kúppal rendelkezhetnek.[3]
Életciklus
[szerkesztés]Számos különböző életciklus figyelhető meg a Conosában, ezek gyakran összetettek.[3]
Variosea
[szerkesztés]A Varioseának amőba, ostoros amőba, ostoros és termőtestképző szakasza lehet, egyes fajok csak ostorosok vagy csak amőbák, a másik jellemzői nélkül. Előfordulnak ostoros amőbák is, emellett plazmódiumot is képezhetnek egyes fajai.[3]
Eumycetozoa
[szerkesztés]Az Eumycetozoa sporo- vagy szorokarpikus termőtestet képeznek haploid amőba- vagy kétostorú amőbaállapottal, melyből a Myxogastria és a Protosporangiida esetén ostor nélküli amőbából sporokarpiumok fejlődnek.[3] Egyes fajai cisztát képezhetnek vagy ivarosan szaporodnak, ez utóbbi esetben a zigótával haploid amőbák egyesülnek, így az aggregátum közös cisztafalat hoz létre makrocisztához. Táplálékhiány esetén a Dictyostelia sejtjei gyakran áramlanak, és akrazint kibocsátva limaxot hoznak létre, az elülső sejtek tönksejtekké, a többi sejt nagy része spórákká alakul.[3] A Myxogastria sporokarpikus amőbákból áll, itt a plazmódium többmagvú spóraképző tömegekké differenciálódik, ahol a sejt egymagvú spórákká bomlik, melyekben meiózis történik ivaros fajokban. Sporokarpiumai lehetnek egyedi sporangiumok tönnkel vagy anélkül, csoportos sporangiumok, etáliumok, plazmodiokarpiumok. Termőtestét eleinte sejten kívüli perídium fedi, és fonalas spóratartó kapillítiuma lehet. Spórái kétostorú amőbák.[3] Ivarsejtjeiben plazmo- és kariogámia is történhet.[3]
Protosporangiida
[szerkesztés]Kizárólag termőtestképző fajai ismertek, kis protoszteloid sporokarpiumai kis tönkkel rendelkeznek általában 1–4, néha több spórával. Életciklusa ostorosamőba-állapotot tartalmaz, 3. ostorgyökere 2 mikrotubulusú, egy- vagy többmagvú obligát amőbát hoz létre, mely egy vagy több sporokarpiummá fejlődik, a spóra előtti sejtek helyén történik a spórákká való meiózis. A Protosporangiidae plazmódiumai gyakran korai Myxogastria-plazmódium-fejlődésiállapotokra hasonlítanak, melyek egy 2–4 spórás sporokarpiummá fejlődnek, míg a Ceratiomyxa négymagvú spórából hoz létre ostoros amőbákat, obligát amőbája többmagvú plazmódium, mely sejten kívüli nyálkaréteget szekretál, vagy oszloppá alakulva egymagvú spóraprekurzorokká osztódik, melyek egyenként fejlődnek egy négymagvú spórát tartalmazó tönkös sporokarpiummá.[3]
Archamoebea
[szerkesztés]Az Entamoeba mitózisa zárt.[3]
Filogenetika
[szerkesztés]A parafiletikus Lobosától morfológiai és genomikai különbségei is elkülönítik. A Conosa amőboid és ostoros életszakaszokkal is rendelkezik, állábai csúcsosabbak és elágaznak, míg a Lobosa széles állábú teljesen amőboid csoport.[5] A Conosa ostorai az ősi állapotból maradtak fenn, és trofikus és rajzósejtállapotban is jelen vannak.[5] Az ostoros állapotok kúpos mikrotubulusvázzal rendelkeznek, az ostor nélküliek sejtplazmájukban jelentős mikrotubulusokkal rendelkeznek, szemben a Lobosával.[5]
Bár a morfológiai jellemzők, mint az állábak, az alak, az ostorok és a sejtplazmajellemzők általában nem meggyőző taxonómiai jellemzők,[2] szekvenálási adatok is alátámasztják a Conosa monofíliáját. Egy 30 fajból több száz filogenetikai jellemzőt használó tanulmány a Conosát monofiletikusnak mutatta ki, mivel a Mycetozoa, az Entamoebidae és a Pelobionta fajai több aminosav-szekvenálási módszer alapján is együtt voltak.[2] A Conosa és az Archamoebea monofíliáját 17 faj cDNS-szekvenálása is igazolta.[5] Azonban monofíliája nem teljesen alátámasztott: például egy 7 fehérjekódoló gént használó tanulmány szerint a Conosa nem monofiletikus, mivel a Varioseával közös filogenetikai ágon voltak Lobosa-fajok. Ugyane tanulmány a Conosa-ágakat monofiletikusnak találta.[6] Filogenetikai helyzete:
| Amoebozoa |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Egy 2017-es tanulmány a Conosát az Evosea szinonimájaként írja le, ahová a Cutosea is tartozik.[7]
Evolúció
[szerkesztés]Utolsó közös őse feltehetően aerob volt egy elülső és egy hátulsó ostorral.[6] Valószínűleg volt mitokondriuma, melynek redukciója miatt mitokondriumos és mitokondrium nélküli Conosa-fajok is vannak.[2] Az ősi kétostorú változat néhány mai Conosa-formában fennmaradt.[5] Egyes Archamoebae-fajok hátulsó ostora és annak sejtvázrésze eltűnt, mások a teljes ostorrendszert elvesztették.[6] A kúpos mikrotubulusváz az Archamoebaeben és a Varioseában konvergensen fejlődött, de a Mycetozoában nincs jelen.[5] 23 eukarióta teljes proteomelemzése alapján a Mycetozoa és az Archamoebae utolsó közös őse a gombák és az állatok különválása körül élhetett.[4]
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ a b c d e f g Cavalier-Smith T (1998. augusztus 1.). „A revised six-kingdom system of life”. Biol Rev Camb Philos Soc 73 (3), 203–266. o. [2012. december 5-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012.
- ↑ a b c d e f g Bapteste E et al. (2002. február 1.). „The analysis of 100 genes supports the grouping of three highly divergent amoebae: Dictyostelium, Entamoeba, and Mastigamoeba”. Proc Natl Acad Sci U S A 99 (3), 1414–1419. o. DOI:10.1073/pnas.032662799. PMID 11830664. PMC 122205.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006.
- ↑ a b c d Song J et al. (2005. december 1.). „Comparing the Dictyostelium and Entamoeba genomes reveals an ancient split in the Conosa lineage”. PLOS Comput Biol 1 (7). DOI:10.1371/journal.pcbi.0010071. PMID 16362072. PMC 1314882.
- ↑ a b c d e f g h i Cavalier-Smith T, Fiore-Donno AM, Chao EEY, Kudryavtsev A, Berney C, Snell EA, Lewis R (2015. február 1.). „Multigene phylogeny resolves deep branching of Amoebozoa” (angol nyelven). Molecular Phylogenetics and Evolution 83, 293–304. o. DOI:10.1016/j.ympev.2014.08.011.
- ↑ a b c d e f Pánek T, Zadrobílková E, Walker G, Brown MW, Gentekaki E, Hroudová M, Kang S, Roger AJ, Tice AK, Vlček Č, Čepička I (2016. május 1.). „First multigene analysis of Archamoebae (Amoebozoa: Conosa) robustly reveals its phylogeny and shows that Entamoebidae represents a deep lineage of the group” (angol nyelven). Molecular Phylogenetics and Evolution 98, 41–51. o. DOI:10.1016/j.ympev.2016.01.011. ISSN 1055-7903.
- ↑ Kang S, Tice AK, Spiegel FW, Silberman JD, Pánek T, Cepicka I, Kostka M, Kosakyan A, Alcântara DMC, Roger AJ, Shadwick LL, Smirnov A, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Brown MW (2017. szeptember 1.). „Between a pod and a hard test: the deep evolution of amoebae”. Mol Biol Evol 34 (9), 2258–2270. o. DOI:10.1093/molbev/msx162. PMID 28505375. PMC 5850466.
Fordítás
[szerkesztés]Ez a szócikk részben vagy egészben a Conosa című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
