Variosea
 | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Rendszertani besorolás | ||||||||
| ||||||||
| Kládok[1] | ||||||||
| Hivatkozások | ||||||||
A Variosea az Amoebozoa Conosa csoportjának kládja,[1] melyet 2004-ben írt le Thomas Cavalier-Smith, és mely egy ugyanez évben írt cikkében parafiletikus csoportként szerepelt.
Történet
[szerkesztés]Első leírt nemzetsége a Phalansterium Cienkowski 1870, első nemzetségnél nagyobb leírt csoportja a Holomastigida Lauterborn 1895 két nemzetséggel (Multicilia, Artodiscus).[1]
A Protostelialest először 1966-ban írták le Olive és Stoianovitch hálós plazmódiumú, ostoros állapot nélküli csoportként, majd 2012-ben módosították Shadwick és Spiegel a meghatározását, mely Adl et al. 2012-es rendszertanában jelent meg. E módosítással több ribocsoportot (például Cavosteliida, Schizoplasmodiidae) hoztak létre.[1]
Először 2004-ben írta le Thomas Cavalier-Smith Ema Chaóval és Brian Oatesszal közösen megjelent cikkében, ahol a Conosa csoportba sorolta.[2] de későbbi filogenetikai elemzéseiben parafiletikusként szerepel.[3]:1256 E csoportot eleinte kevéssé támasztották alá morfológiai vagy molekuláris bizonyítékok, így kevéssé használták 2006-ig.[4]
2017-ben Shadwick et al. egyesítették a Planoprotostelium nemzetséget a Protosteliumba.[1]
2019-ben Ntakou et al. az Artodiscus és a Multicilia közeli rokonságát igazolták, így megszűnt az önálló Artodiscida, egyetlen kládja a Holomastigida tagja lett.[1]
2022-ben Cavalier-Smith a Varioseába 5 kládot sorolt be rendként, többfehérjés filogenetika alapján pedig áthelyezte a Filamoebidaet és a Schizoplasmodiidaet a Protostelidába a Varipodidából, illetve a Phalansteridából, mivel ezek korábbi helyzeteit nem megfelelően megoldott rDNS-fák alapján írták le.[5]
Morfológia
[szerkesztés]Amőboid fajai mozgás közben nyújtottak vagy lapítottak, állábai és alállábai hosszúak, hegyesek, gyakran elágaznak, alkalmanként anasztomózist képeznek. Egyes fajaiban az ostoros állapot az egyetlen, másokban az amőboid (például Flamellidae, Filamoeba, Heliamoeba), de előfordulnak ostoros amőbák is. Az ostoros állapot kinetidája lehet 1 vagy 2 ostorú legalább 1 mikrotubuluskúppal. Amőbaként lassan mozog. Vannak egy-, két- és többmagvú fajai is.[1] A mikrotubuluskúpokból álló sejtváz feltehetően dorzális mikrotubulus-legyezőkből származik.[5] Citoplazmatikus mikrotubulusai egyes fajokban mikrotubulus-szervező központban, másokban anélkül vannak jelen.[1]
Morfológiailag sokszínű: vannak legyező, félkör, háromszög, félhold alakú, filopódiumokat, retikulopódiumokat stb. képző amőbák stb.[1] Az ostoros állapotok ostorai önálló alapi testtel rendelkeznek.[6]
Kládonként
[szerkesztés]A Flamellidae legyező vagy félkör, a Filamoeba legyező, háromszög vagy félhold alakú lapos amőbákból áll, ez utóbbi számos üvegszerű tüskés állábbal rendelkezik elöl.[1]
A Heliamoeba kiemelkedő filopódiumai mérete javát adják, jobbára elöl és hátul vannak, sose alkotnak hálót, és tőlük egyértelműen elkülönül ritkán elágazó sejtteste, szemben az Arboramoebával, melynek állábai erősen elágaznak, és hálózatot alkotnak, ahol mindenütt vannak sejtmagjai és más sejtszervecskéi.[1]
A Holomastigida kerek sejtjei több kisugárzó kiemelkedéssel rendelkezik, melyek lehetnek kinetoszómákból kiemelkedő ostorok.[1] Ezek feltehetően egyostorú kinetidái ostorsokszorozásával jelentek meg.[5]
A Phalansterium sejtjei kinetidánként egy elülső ostorral és centriólummal rendelkeznek,[5] és gyakran szesszilisek, lehetnek kolóniák részei vagy egyedülállók. Kinetidánként egy centrióluma van. Ostoruk eredését általában mikrovillusokra nem osztott[5] gallér veszi körül. Egyes fajok továbbá rövid elvékonyodó kiemelkedéseket is alkotnak, így a szubsztráton mozoghatnak.[1]
Élőhely
[szerkesztés]Egyes fajai talajban,[7] elsősorban magas szén-dioxid-tartalmú talajban élnek,[8] és egyes Flamella-fajok cisztaképzéssel az Északi-sark permafrosztüledékében életképesek maradtak.[9]
Életmód
[szerkesztés]Fajai közt nagy (eukarióta) zsákmányt evő citotrófok és bakterivor élőlények is vannak.[8][10]
Életciklus
[szerkesztés]Egyes fajaiban, például a Fractovitellida egyik fajában ostoros és ostor nélküli amőba váltakoznak, másokban (például Ceratiomyxella) pikkelyekkel fedett ostoros amőbák alakulhatnak ki plazmódiumeredetű zoocisztákból.[1] Plazmódiuma spórából vagy táplálkozó plazmódium részéből alakul ki csírázással.[1]
A Protostelium és egyes Fractovitellida-fajok – a Schizoplasmodiidae és két Soliformoviidae-faj – sporokarpikusak. A Protostelium hosszú érzékeny tönkjén 1 spóra van.[1] A Schizoplasmodiidae plazmódiumaiban a sejtplazmaáramlás nem irányított, mitóziskor gyöngysornak néznek ki.[1]
A Cavosteliida életciklusában előfordulhat ivaros szaporodás, ostorosamőba-állapota, ha van, egy vagy több redukált egyostorú kinetidával rendelkezik, melyek nincsenek kapcsolatban a maggal, míg az e nélküli fajok spórákból csírázó, kinetida nélküli amőbákkal rendelkeznek. Sporokarpiumain 1 el nem váló spóra van. Az összes faj spóráin és egyes fajok cisztáin morfológiai jellegzetességek vannak.[1]
Genetika
[szerkesztés]A Protostelium fungivorum csak nem fotoszintetikus eukariótákban lévő emlőszsírsavelongáz-homológokkal (ELO) rendelkezik, szemben az Eumycetozoa és az Archamoebae csoportokkal, melyek növényből vagy vörös- vagy zöldmoszatból szereztek növényi zsírsavelongázokat (FAE).[11]
Filogenetika
[szerkesztés]Egyes SSU rRNS- és többgénes filogenetikán alapuló tanulmányok szerint egyes magasabb rangú kládon kívül lévő nemzetségek más nagyobb kládok részei lehetnek, más kutatások ezt nem igazolják.[1]
7 közvetlenül alárendelt nemzetsége a Filamoeba, az Angulamoeba, az Ischnamoeba, a Darbyshirella és a monotipikus Heliamoeba, Dictyamoeba, az Arboramoeba és a Phalansterium. A Protostelium a szintén monotipikus Protosteliida, a Flamella és a Telaepolella a Flamellidae nemzetsége. A Fractovitellida 3 részből áll, az Acramoebidae monotipikus, egyetlen leírt faja az Acramoeba dendroida, a Schizoplasmodiidae 3 nemzetségből áll, ezek a Ceratiomyxella, a Nematostelium és a Schizoplasmodium, a Soliformoviidae 2-ből (Grellamoeba, Soliformovum).[1]
Egyes tanulmányok szerint a Schizoplasmodiopsis polifiletikus, de e nemzetségről kevés rendszertani tanulmány szól. 2023-ban Ivamoto et al. kimutatták, hogy a Schizoplasmodiopsis micropunctata a Tychosporium acutostipes testvérfaja, nem elváló hiluma a Tychosporiumhoz hasonló, és a többi jellemző – például az amőbamorfológia, a mitotikus viselkedés és a prespórák – is hasonló, így átnevezték Tychosporium micropunctatumra.[10]
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006.
- ↑ Cavalier-Smith T, Chao EEY, Oates B (2004. május 18.). „Molecular phylogeny of Amoebozoa and the evolutionary significance of the unikont Phalansterium”. Eur J Protistol 40 (1), 21–48. o.
- ↑ Cavalier-Smith T (2004. június 22.). „Only six kingdoms of life”. Proc Biol Sci 271 (1545), 1251–1262. o. DOI:10.1098/rspb.2004.2705. PMID 15306349. PMC 1691724.
- ↑ Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D, Patterson DJ, Katz LA (2006. november 13.). „valuating support for the current classification of eukaryotic diversity”. PLoS Genet 2 (12). DOI:10.1371/journal.pgen.0020220. PMID 17194223. PMC 1713255.
- ↑ a b c d e Cavalier-Smith T (2022. május). „Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi”. Protoplasma 259 (3), 487–593. o. DOI:10.1007/s00709-021-01665-7. PMID 34940909. PMC 9010356.
- ↑ Schilde C, Schaap P. The Amoebozoa, Methods Mol Biol, 1–15. o.. DOI: 10.1007/978-1-62703-302-2_1 (2013). Hozzáférés ideje: 2024. november 12.
- ↑ Lara E, Singer D, Geisen S (2022. április 24.). „Discrepancies between prokaryotes and eukaryotes need to be considered in soil DNA-based studies”. Environ Microbiol 24 (9), 3829–3839. o. DOI:10.1111/1462-2920.16019. PMID 35437903. PMC 9790305.
- ↑ a b C-Dupont AÖ, Rosado-Porto D, Sundaram IS, Ratering S, Schnell S (2024. október 16.). „Elevated atmospheric CO2 levels impact soil protist functional core community compositions”. Curr Microbiol 81 (12). DOI:10.1007/s00284-024-03930-3. PMID 39414704. PMC 11485191.
- ↑ Shmakova L, Bondarenko N, Smirnov A (2015. november 18.). „Viable Species of Flamella (Amoebozoa: Variosea) Isolated from Ancient Arctic Permafrost Sediments”. Protist 167 (1), 13–30. o. DOI:10.1016/j.protis.2015.11.001. PMID 26735346.
- ↑ a b Iwamoto Y, Degawa Y, Nakayama T (2023. március 20.). „Re-examination of a rare protosteloid amoeba Schizoplasmodiopsis micropunctata, and the revision of Tychosporium (Cavosteliida, Variosea, Amoebozoa)”. Mycoscience 64 (2), 63–68. o. DOI:10.47371/mycosci.2023.01.002. PMID 37168247. PMC 10165171.
- ↑ Mi-Ichi F, Tsugawa H, Vo TK, Kurizaki Y, Yoshida H, Arita M (2024. augusztus 22.). „Characterization of Entamoeba fatty acid elongases; validation as targets and provision of promising leads for new drugs against amebiasis”. PLoS Pathog 20 (8). DOI:10.1371/journal.ppat.1012435. PMID 39172749. PMC 11340893.
