Phalansterium
 | ||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Rendszertani besorolás | ||||||||||||||
|
A Phalansterium kolóniaképző egysejtű ostorosok nemzetsége az Amoebozoa kládban 6 fajjal.[1] Tetraspórákat képez.[2]
Pericentrioláris teste ultraszerkezete megkülönbözteti a többi nemzetségtől. Nehezen besorolható, de molekuláris bizonyítékok alapján az Amoebozoa tagja.[3][4]
Történet
[szerkesztés]Első leírt fajai, a Phalansterium consociatum, a Phalansterium digitatum és a Phalansterium solitarium amőboid fázis nélküliek.[5]
Kent 1880-ban a Phalansteriidae családba sorolta, ezt Hibberd a Phalansteriida egyetlen családjaként írta le.[5]
Hibberd 1983-ban kimutatta, hogy a P. digitatum jellemzői együttese egyedi: egy ostora és centrióluma van, melyet egy kifelé táguló mikrotubuluskúp rögzít a sejtmaghoz, mitokondriumai el nem ágazó vagy elágazó csőszerű cristákkal rendelkeznek, ostora alapján gallér van, mely folytonos, nem tovább osztott sejtplazmából áll. E jellemzőkben tér el a galléros ostorosoktól, ahol 2 centriólum és lapos cristák vannak, gallérjuk pedig mikrovillusokból áll, ezért hozta létre a Phalansteriidát. Karpov 1990-ben ezzel szemben a Spongomonas rokonaként írta le, és a Spongomonadida csoportba sorolta, ezt Cavalier-Smith azért vitatta, mert a Spongomonas alapvetően kétostorú ősökkel rendelkezik, míg a Phalansterium egyostorú, és ostorgyökereik is mások, míg távolságalapú fák alapján az Apusomonadida rokonának is tekintették.[6] Stechmann és Cavalier-Smith 2002-es és két 2003-as tanulmánya, valamint Cavalier-Smith és Chao egyik 2003-as tanulmányában viszont a polifiletikus Neomonada csoportba sorolták.[6]
Cavalier-Smith 2002-ben az ősi eukariótához hasonlónak tekintette[7] egyetlen ostorával, melyet minden ostoros ősi állapotának tekintett.[6] Bár 2004-ben még a Lobosa csoportjaként és az ősi eukariótához a Mastigamoebida kládnál hasonlóbbként írta le,[6] 2022-ben megjelent tanulmányában már a Tevosa altörzs Conosa altörzsága Variosea csoportjába sorolta, vagyis a Lobosán kívülre.[8]
2004-ben Cavalier-Smith et al. az Amoebozoába sorolták a nemzetséget a Varipodida testvércsoportjaként, bár ekkor ismert fajai korábbi feltételezések szerint amőboid fázissal nem rendelkeztek, ezzel ez volt az első tisztán ilyen fajokból álló Amoebozoa-nemzetség. Bár 2004-ben egy P. solitariumhoz hasonló ostoros fedő alatti időleges amőbává válásáról számolt be Ekelund 2004-ben, azonban kultúrában ez sose következett be, és nem írta le az átmeneti amőboid állapotot.[5]
Első ideiglenesen amőboid fázissal rendelkező faja a Phalansterium filosum Smirnov et al. 2011.[5]
Morfológia
[szerkesztés]Egyostorú és -centriólumú, a felszínen mozgó ostoros vagy ostoros amőba, mely feltehetően hátulsó ostorával együtt vesztette el annak centriólumát. Cavalier-Smith ostora átmeneti zónáját kezdeti állapotnak tekintette. Az ostor körül nagy sejtplazmagallér van, mely nem tagolódik mikrovillusokra, mint a galléros ostorosok esetén. Az ostor proximális 15 μm-e vastag, merev és nem mozgékony, és bazálisan 4–6 μm-es gallér veszi körül, melyen belül az axonémaszerkezet az Y-kapcsolatokból álló átmeneti zónából áll, és nincs karpár vagy tüske. E hosszú átmeneti zóna hosszabb a Calkinsia nemzetségénél, és axiálisan differenciált, kiemelve evolúciós szerepét. Disztálisan csak egy központi mikrotubulussal rendelkezik.[8] Az ostor apikális eredetű.[9] A triplett-dublett kapcsolat makkszerű fonalai a Cavalier-Smith által a Dorsatába sorolt legtöbb fajénál egyértelműbbek.[8] Átmeneti zónája kilencszögű csöve rövid, és ha a benne lévő dugó vele nem homológ, feltehetően az átmeneti lemezhez képest disztális helyzetű.[8]
Két Phalansterium solitarium-törzs jelentősen eltérő morfológiákkal rendelkezik, ez alapján 2004-ben Cavalier-Smith kimutatta, hogy a Phalansterium sokszínűbb lehet az addig ismert fajoknál.[6]
Lehet egysejtű vagy kolóniaképző,[9] de egyes fajai kizárólag egysejtűek.[6] Héja szemcsés.[5] A trofikus sejtek Golgi-készüléke nagyobb és periférikusabb, sejtmagjában 1 sejtmagvacska és több sűrű kromatinszemcse van. Durva endoplazmatikus retikuluma változó számú ciszternával rendelkezik, és helyenként a sejtfelszínhez közel fut.[6]
Életmód
[szerkesztés]Fajai aerob bakterivorok,[8] általában szesszilisek, de egyes fajai rövid elvékonyodó sejtplazma-kiemelkedéseket használnak, és ezt vagy sejttestük alakját felhasználva mozognak.[9]
A baktériumokat a merev ostoron kapja el, melyek annak alapjához kerülnek az ostorfelszín mozgásával, feltehetően a Breviatidae által sikláshoz használthoz hasonló rendszerrel.[8]
Életciklus
[szerkesztés]Úszó ostorossá vagy ostor nélküli amőbává alakuláskor gallérját elveszti.[8] Egyes fajai életciklusában nincs amőboid állapot, ez levezetett tulajdonság – az Amoebozoa utolsó közös őse feltehetően rendelkezett vele.[10] Cisztát képezhet, mely kialakulásakor ötszög keresztmetszetű, 5 longitudinális mélyedése van, ötfogású szimmetriáját a sejtmembrán közelében lévő 5 ciszterna ad, melyek kifújódnak. A ciszta kialakulása után ellipszoid, tojás vagy gömb alakú.[6]
Genetika
[szerkesztés]Feltehetően nem rendelkezik dihidrofolát-reduktáz/timidilát-szintetáz génegyesüléssel.[6]
Rendszertan
[szerkesztés]Phalansterium Cienkowsky 1870
- Phalansterium arcticum Shmakova, Karpov et Smirnov 2018
- Phalansterium consociatum (Fresenius 1858) Cienkowsky 1870
- Phalansterium digitatum Stein 1878
- Phalansterium filosum Cavalier-Smith et Chao 2011
- Phalansterium intestinum Cienkowsky 1870
- Phalansterium solitarium Sandon 1924
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ Phalansterium, Encyclopedia of Life
- ↑ Guiry, M. D.: Phalansterium. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. (Hozzáférés: 2009. február 21.)
- ↑ Cavalier-Smith T, Chao EEY, Oates B (2004. május 18.). „Molecular phylogeny of Amoebozoa and the evolutionary significance of the unikont Phalansterium”. Eur J Protistol 40 (1), 21–48. o. DOI:10.1016/j.ejop.2003.10.001.
- ↑ Nikolaev SI, Berney C, Petrov NB, Mylnikov AP, Fahrni JF, Pawlowski J (2006. június 1.). „Phylogenetic position of Multicilia marina and the evolution of Amoebozoa”. Int J Syst Evol Microbiol 56 (Pt 6), 1449–1458. o. [2012. július 9-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1099/ijs.0.63763-0. PMID 16738126.
- ↑ a b c d e Smirnov AV, Chao E, Nassonova ES, Cavalier-Smith T (2011. július 28.). „A revised classification of naked lobose amoebae (Amoebozoa: lobosa)”. Protist 162 (4), 545-570. o. DOI:10.1016/j.protis.2011.04.004. PMID 21798804.
- ↑ a b c d e f g h i Cavalier-Smith T, Chao E, Oates B (2004. május 18.). „Molecular phylogeny of Amoebozoa and the evolutionary significance of the unikont Phalansterium”. Eur J Protistol 40 (1), 21–48. o.
- ↑ Cavalier-Smith T (2002. március 1.). „The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa”. Int J Syst Evol Microbiol 52 (Pt 2), 297–354. o. DOI:10.1099/00207713-52-2-297. PMID 11931142.
- ↑ a b c d e f g Cavalier-Smith T (2022). „Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi”. Protoplasma 259, 487–593. o. DOI:10.1007/s00709-021-01665-7. PMID 34940909. PMC 9010356.
- ↑ a b c Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006.
- ↑ Kang S, Tice AK, Spiegel FW, Silberman JD, Pánek T, Čepička I, Kostka M, Kosakyan A, Alcântara DMC, Roger AJ, Shadwick LL, Smirnov A, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Brown MW (2017. szeptember 1.). „Between a pod and a hard test: the deep evolution of amoebae”. Mol Biol Evol 34 (9), 2258–2270. o. DOI:10.1093/molbev/msx162. PMID 28505375. PMC 5850466.