Ugrás a tartalomhoz

Dictyostelia

Ellenőrzött
A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Dictyostelia
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Amoebozoa
Csoport: Conosa
Csoport: Eumycetozoa
Csoport: Dictyostelia
Lister 1909 emend. Olive 1970
Kládok
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Dictyostelia témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Dictyostelia témájú kategóriát.

A Dictyostelia (ICZN, más néven Dictyostelea (ICZN) vagy Dictyosteliomycetes (ICN)) a nyálkagombák egy csoportja az Amoebozoa kládban. Először Lister írta le 1909-ben, majd Olive 1970-ben kiegészítette leírását.[1]

Életciklus

[szerkesztés]

Szorokarpikus amőbák, termőtestük tönkös. Tönkje lehet sejtes vagy nem sejtes (acitoszteloid), ha sejtes, lehet el nem ágazó, ritkán elágazó (diktioszteloid) vagy laterális ágak köreivel sűrűn elágazó (poliszfondiloid). A tönk elhalt sejtek falaiból áll, spórái általában ellipszoidok, egyes fajokban gömbölyűek.[1]

Többsejtűség

[szerkesztés]
Dictyostelium Petri-csészében.

Ha sok tápláléka (általában baktériumok) van jelen, önálló amőbákként működnek, melyek normálisan osztódnak és táplálkoznak, azonban kevés táplálék esetén többsejtű csoporttá, álplazmódiummá (grex) ergyesülnek. Ennek határozott elülső és hátulsó része van, fény- és hőmérsékletgradiensekre reagál, és mozoghat. Megfelelő környezetben ez megérik, szorokarpiumot képezhet egy vagy több spóragömböt támasztó tönkkel. Spórái ellenálló sejtfalakkal védett inaktív sejtek, és elegendő táplálék esetén új amőbákká alakulnak.

Az Acytostelium szorokarpiumát cellulóztönk támasztja, más Dictyostelia-nemzetségekben a tönk sejtes, akár az eredeti amőbák többségéből is állhat. Kevés kivétellel e sejtek tönkképzéskor elhalnak, a grex és a termőtest részei egyértelműen megfeleltethetők. Az amőbák általában közelítő áramlatokban tapadnak össze, filopódiumokkal mozognak, és más amőbák által termelt vegyületekhez vonzódnak. A Dictyostelium discoideum összetapadását cAMP jelzi, de más fajok más vegyületeket (akrazin) is használnak. A Dictyostelium purpureumban az összetapadás rokonság és közelség alapján történik.

Az álplazmódium mozgás után vagy közvetlenül is képezhet termőtestet.[1]

A Dictyostelium életciklusa

Modellszervezetként

[szerkesztés]

A Dictyostelium a molekuláris biológia és genetika a sejtkommunikáció, -differenciáció és programozott sejthalál kutatásában használt modellszervezete. Emellett az együttműködés és csalás fejlődésében is fontos példa.[2][3][4] A Dictyostelium discoideumról szóló kutatási eredmények a DictyBase-en keresztül elérhetők.

A Dictyostelium discoideum aggregációs mechanizmusa

[szerkesztés]

Az amőbaaggregáció ciklikus adenozin-monofoszfátot (cAMP) használ jelzőmolekulaként. Egy sejt (a kolónia létrehozója) stressz hatására cAMP-ot kezd szekretálni. Más sejtek észlelik e jelet, kétféleképp válaszolva:

  • Az amőba a jel felé mozog.
  • Az amőba további cAMP-ot szekretálva erősíti a jelet.

Így a jel a környező amőbapopulációban terjed, és a legmagasabb cAMP-koncentráció felé történő mozgást okoz. A sejten belüli mechanizmus a következő:

  1. a cAMP-recepció a membránnál G-proteint aktivál, ez stimulálja az adenilát-ciklázt,
  2. a cAMP a sejtből a közegbe diffundál,
  3. a belső cAMP inaktiválja a külső-cAMP-receptort.
  4. Egy másik G-protein foszfolipáz C-t stimulál,
  5. inozit-triszfoszfát indukálja a kalciumfelszabadítást,
  6. ez a sejtvázra hatva állábak megnagyobbodását indukálja.

Mivel a belső cAMP-koncentráció inaktiválja a külső-cAMP-receptort, az egyes sejtek oszcillálnak. Így a konvergáló kolóniák spirálokat alkotnak, és a Belouszov–Zsabotyinszkij-reakcióhoz és a 2 dimenziós ciklikus sejtautomatákhoz hasonlóan viselkednek.

Genom

[szerkesztés]

A teljes D. discoideum-genomot 2005-ben közölték Ludwig Eichinger et al. a Nature-ben.[5] Haploid genomja mintegy 12 500 gént tartalmaz 6 kromoszómán, míg a diploid humán genom 20 000–25 000 gént tartalmaz (kétszer) 23 kromoszómapáron. AT-tartalma magas (közel 77%), így kodonhasználata a 3. helyen a több adenozinnak és timidinnek kedvez. Gyakoriak a tandem trinukleotid-ismétlődései, melyek emberben trinukleotid-ismétlődéses betegségeket okoznak.

Ivaros szaporodás

[szerkesztés]

Ivarosan szaporodhat sötét, nedves környezetben, ha amőboid sejtjei kevés bakteriális táplálékot kapnak.[6] Hetero- és homotallikus Dictyostelium-példányok is szaporodhatnak így. Előbbit elsősorban a D. discoideumban írták le, utóbbit a D. mucoroidesben.[7] A heterotallikus párzást az ellentétes ivarú csoportok ivarsejtjei indítják, a homotallikus csoportokban mindkét párzási típus előfordulhat.[8]

A párzást a kis, mozgó ivarsejteket létrehozó gametogenezis indítja, Ezek egyesüléskor kis kétmagvú sejtet hoznak létre, melynek térfogata folyamatosan nő. Ennek során a magok is nőnek, majd egyesülve nagy diploid zigótává válnak. Eközben az amőbák cAMP-indukált kemotaxist végeznek a nagy sejt felszíne felé, így sejtaggregátum jön létre, ennek közepén a zigóta a körülötte lévő amőbákat bekebelezi, majd megemészti, és külső cellulózhéjjal körülvett makrocisztát képez, majd a csírázás előtt általában nyugalmi állapotban marad.[9] A makrocisztában a diploid zigóta meiózisa, majd egymást követő mitózisai történnek. A makrociszta csírázásakor sok haploid amőboid sejtet bocsát ki.

Rendszertan

[szerkesztés]

Rendszertantörténet

[szerkesztés]

A Dictyostelium filogenetikája jelentősen változott az elmúlt évtizedekben. Első leírt faja az 1869-ben Osker Brefeld által leírt Dictyostelium mucoroides,[10] a D. discoideumot először 1935-ben írták le, majd további fajokat írtak le Kenneth B. Raper, majd James Cavender és munkatársai. A Dictyosteliumot eredetileg az „alsóbbrendű gombák” közé sorolták, de később az Amoebozoába sorolták, ahová ma is tartozik.[5]

A Dictyostelia filogenetikai csoportjai gyakran átrendeződtek az új bizonyítékok elérhetősége miatt. A ma elfogadott legtöbb filogenetika genomszekvenálást és SSU rDNS-t használ. A Dictyostelia 4 részcsoportból áll. Közülük a 4-es tagja a D. discoideum, és az aggregációkor használt cAMP-ban tér el.[11]

Evolúció

[szerkesztés]

Fosszíliakalibrációs eredmények alapján a Dictyostelia eredetileg 2 fő ágra oszlott mintegy 520 millió évvel ezelőtt. Modern elméletek szerint tönk- és spóraképzése eredetileg a globális glaciális formációkhoz való adaptáció volt. A további fajképződés feltehetően a legtöbb glaciális formáció olvadása után történt. 1-es, 2-es és 3-as főcsoportja legtöbb fajai cisztát tudnak képezni az alacsony hőmérsékletek túléléséhez, de spóráik túl tudják élni az alacsonyabb hőmérsékleteket. A 4-es csoport a többi főcsoporttól a cisztaképzésre való képtelenségében különbözik, de spórái az alacsony hőmérsékletnek a többi csoportnál jobban ellenállnak.[12]

Belső filogenetikája:[13]

Dictyosteliida
Actyosteliales
Cavenderiaceae

Cavenderia



Acytosteliidae

Acytostelium



Heterostelium



Rostrostelium




Dictyosteliales
Dictyosteliidae

Dictyostelium



Polysphondylium



Raperosteliaceae

Speleostelium




Tieghemostelium




Hagiwaraea



Raperostelium






Rendszertan

[szerkesztés]

Dictyostelia Lister 1909 em. Olive 1970[14]

Legionella-modellgazda

[szerkesztés]

A Dictyostelium számos molekuláris jellemzőben hasonlít a humán Legionella-gazda makrofágokra. A D. discoideum sejtvázösszetétele az emlőssejtekhez hasonló, ahogy az általa irányított folyamatok, például a fagocitózis, a membránforgalom, az endocitotikus tranzit és a vezikulumrendezés is. A leukocitákhoz hasonlóan a D. discoideum képes kemotaxisra. Így a Legionella-fertőzések gazdasejtfaktorokra gyakorolt hatása elemzése megfelelő modellrendszere.[15]

Jegyzetek

[szerkesztés]
  1. ↑ a b c Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006. 
  2. ↑ Strassman JE, Zhu Y, Queller DC (2000). „Altruism and social cheating in the social amoeba Dictyostelium discoideum”. Nature. 
  3. ↑ Dao DN, Kessin RH, Ennis HL (2000). „Developmental cheating and the evolutionary biology of Dictyostelium and Myxococcus”. Microbiology. 
  4. ↑ Brännsröm Å, Dieckmann U (2005). „Evolutionary dynamics of altruism and cheating among social amoebas”. Proc R Soc Lond B. 
  5. ↑ a b Eichinger L, Pachebat JA, Glöckner G, Bajandream MA, Sucgang R, Berriman M, Song J, Olsen R, Szafranski K, Xu Q et al. (2005). „The genome of the social amoeba Dictyostelium discoideum”. Nature 435 (7038), 43–57. o. DOI:10.1038/nature03481. PMID 15875012. PMC 1352341. 
  6. ↑ Flowers JM, Li SI, Stathos A, Saxer G, Ostrowski EA, Queller DC, Strassmann JE, Purugganan MD (2010. július 1.). „Variation, sex, and social cooperation: molecular population genetics of the social amoeba Dictyostelium discoideum”. PLoS Genet 6 (7). DOI:10.1371/journal.pgen.1001013. PMID 20617172. PMC 2895654. 
  7. ↑ O'Day DH, Keszei A (2012. május 1.). „Signalling and sex in the social amoebozoans”. Biol Rev Camb Philos Soc 87 (2), 313–329. o. DOI:10.1111/j.1469-185X.2011.00200.x. PMID 21929567. 
  8. ↑ Robson GE, Williams KL (1980. április 1.). „The mating system of the cellular slime mould Dictyostelium discoideum”. Curr Genet 1 (3), 229–232. o. DOI:10.1007/BF00390948. PMID 24189663. 
  9. ↑ Nickerson AW, Raper KB (1973). „Macrocysts in the life cycle of Dictyosteliaceae II. Germination of the macrocysts”. Am J Bot 60 (3), 247–254. o. 
  10. ↑ Brefeld, O (1869). „Ein neuer Organismus und der Verwandschaft der Myxomyceten”. Abh Seckenberg Naturforsch Ges 7, 85–107. o. 
  11. ↑ Schilde C, Lawal HM, Kin K, Shibano-Hayakawa I, Inouye K, Schaap P (2019). „A well supported multi gene phylogeny of 52 dictyostelia”. Mol Phylogenet Evol 134, 66–73. o. DOI:10.1016/j.ympev.2019.01.017. ISSN 1055-7903. PMID 30711536. PMC 643060. 
  12. ↑ Lawal HM, Schilde C, Kin K, Brown M, James J, Precott AR, Schaap P (2020. május 29.). „Cold climate adaptation is a plausible cause for evolution of multicellular sporulation in Dictyostelia” (angol nyelven). Sci Rep 10 (1). DOI:10.1038/s41598-020-65709-3. ISSN 2045-2322. PMID 32472019. PMC 7260361. 
  13. ↑ Sheikh S, Thulin M, Cavender JC, Escalante R, Kawakami S-I, Lado C, Landolt J, Nanjundiah V, Queller D, Strassmann J, Spiegel FW, Stephenson S, Vadell EM, Baldauf S (2017. november 24.). „A New Classification of the Dictyostelids”. Protist 169 (1), 1–28. o. DOI:10.1016/j.protis.2017.11.001. PMID 29367151. 
  14. ↑ Wijayawardene N, Hyde K, Al-Ani LKT, Dolatabadi S, Stadler M, Haelewaters D, Tsurykau A, Mesic A, Navathe S, Papp V, Oliveira Fiuza P, Vázquez V, Gautam A, Becerra AG, Ekanayaka A, Rajeshkumar KC, Bezerra J, Matočec N, Maharachchikumbura S, Suetrong S (2020). „Outline of Fungi and fungus-like taxa”. Mycosphere 11, 1060–1456. o. DOI:10.5943/mycosphere/11/1/8. 
  15. ↑ Bruhn et al.. Dictyostelium, a Tractable Model Host Organism for Legionella, Legionella: Molecular Microbiology. Caister Academic Press (2008). ISBN 978-1-904455-26-4 

Fordítás

[szerkesztés]

Ez a szócikk részben vagy egészben a Dictyostelid című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

Források

[szerkesztés]
A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Dictyostelia&oldid=27552251”