Ventrifilosa
 | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Rendszertani besorolás | ||||||||
| ||||||||
| Osztályok | ||||||||
| Hivatkozások | ||||||||
 A Wikifajok tartalmaz Ventrifilosa témájú rendszertani információt. |
A Ventrifilosa (a latin venter, has és filum, fonál szavakból, a ventrális nyílásokra és az azokon át keletkező filopódiumokra utalva)[2] igen sokszínű fagotróf Rhizaria-csoport, mely ostoraival siklik, és ventrális állábak révén táplálkozik, vagyis legtöbb faja ostoros amőba. A csoport 3 osztálya az Imbricatea, a Sarcomonadea és a Thecofilosea.[1]
Történet
[szerkesztés]Egyik első nemzetsége az 1841-ben Félix Dujardin által leírt Cercomonas.[3]
Először Cavalier-Smith írta le Karpovval közösen kiadott 2012-es tanulmányában 2 osztállyal – az Imbricateával és a Thecofiloseával –,[2] de 2018-ban megváltoztatta a Sarcomonadea hozzáadásával, mert az így leírt csoport parafiletikusnak bizonyult.[1] 2013-ban írták le Hess és Melkonian a Viridiraptoridaet mint a Ventrifilosába sorolt első algivor kládot.[4]
A Discomonadida eredetileg Ventrifilosa incertae sedis volt osztályon kívül,[1] Adl et al. 2019-es rendszertanában Imbricatea incertae sedisként szerepelt, ahol a Ventrifilosa nem szerepelt.[4]
2019-ben Siemensma és Dumack a Krakent az Imbricatea bazális nemzetségeként helyezték el, miután felfedezték a pikkely nélküli Trivalvulariida rendet, az Euglyphida testvércsoportját.[5]
Morfológia
[szerkesztés]Ház
[szerkesztés]A csoport tagjainak ősi jellemzője a rideg külső dorzális ház és a ventrális nyílásból induló szemcse nélküli filopódiumok. Ez a Phaeodaria esetén astropylum, az ostoros amőbáknál hasadék.[2]
A csoportba tartoznak e jellemzők egy részét elvesztett vagy módosított leszármazottak is. Például egyes kládok – például a Spongomonadida és az Ebria – állábukat, mások – például a Pseudopirsonia – házukat vesztették el, míg a Phaeodaria axopódiumokat szerzett. Az ostor- és pikkelyvesztés többször történt meg egymástól függetlenül az evolúció során.[2][6]
A Thecofilosea szerves anyagból álló erős házzal rendelkezik, és bár nincsenek szilikátpikkelyei, az Ebriida és a Phaeodaria belső üreges szilikátvázzal rendelkezik tüskékből; az Imbricatea bazális és a házat másodlagosan elvesztett kládjai kivételével általában egymást átfedő szilikátpikkelyekből álló házzal rendelkezik (kivételek például a pikkely nélküli Trivalvulariida és az egymást át nem fedő pikkelyekből álló Kraken), a Sarcomonadea és a Viridiraptoridae ház nélküli.[4][5]
A Phaeodaria háza lehet gömbölyű, poliéderes, kagyló alakú kétrészes, geodéziás keretekből álló stb. Kétféle nyílása a nagy astropylum („szájpórus”) és a vékonyabb állábakhoz tartozó kisebb parapylum.[4]
Sejtgarat
[szerkesztés]Sejtgaratja vagy az ostorhoz közeli sejtszája nincs.[4] Mitokondriális cristái a Cercozoa legtöbb tagjához hasonlóan csőszerűek.[4]
Mikrotubulusok
[szerkesztés]A 10 mikrotubulusos 1. és 2. ventrális és a 2 mikrotubulusos dorzális elülső gyökér a Ventrifilosa és az Eoglissa közös ősében is jelen volt. A Ventrifilosa mikrotubuláris gyökérrendszerei általában 4 gyökérből állnak – az elülső, a bal, a 10 mikrotubulusos 1. és 2. ventrális gyökérből.[7] Ezek közül a 2. ventrális homológ Cavalier-Smith 2012-es tanulmánya szerint csak a Ventrifilosában van jelen.[2] Ősi jellege egy sejten kívüli merev ház és a ventrális nyílás.[2]
A Katabia több hátulsó ventrális gyökerekkel összefüggő mikrotubulussal rendelkezik, mint a Cercomonadidae C-80 kládja, azonban hiányoznak a másodlagos mikrotubulusok. A ventrális gyökerekhez kapcsolódó kevesebb mikrotubulus a Cercomonadidaeben elsődleges, a másodlagos mikrotubulusok hiánya levezetett lehet.[8]
Álláb
[szerkesztés]Legtöbb amőboid faja állábai filopódiumok, a Cercomonadida egyes fajai azonban nem ilyenek révén táplálkoznak: a Cavernomonas nem amőboid, a Cercomonas és a Neocercomonas állábai a Pansomonadina állábaihoz hasonló lekerekített, messze terjedő lamellipódiumok, emellett előfordulnak hagyma-, ujjszerű állábak és retikulopódiumok is. Axopódium csak a Filomonas radiata esetén ismert. Vannak a Paracercomonadidában is lamellipódiummal táplálkozó fajok.[4] A Glissomonadida kevéssé amőboid.[4]
Életmód
[szerkesztés]A Sarcomonadea fagotróf bakterivor egysejtűek kládja, egyetlen nem bakterivor csoportja a sejtfallízist használó zöldmoszatbontó Viridiraptoridae. A Viridiraptoridae csak alacsony tápanyagtartalom esetén termel kristályokat, melyek lehetnek 0,5–1 μm-es kis, kevéssé nyúlt, fényes részecskék vagy 2–6 μm-es vékony tűszerű részecskék. A Phaeodaria az emésztetlen anyagot barna feodiumba gyűjti, majd eltávolítja.[4]
A Pseudopirsonia kovamoszatok parazitoidja,[4] a Cercomonas pedig – noha jobbára baktériumokat eszik – Caenorhabditis elegans-lárvákat is ölhet néhány óra alatt, ennek mechanizmusa bár ismeretlen, az ismert, hogy közvetlen sejt-sejt érintkezést igényel. Nem figyeltek meg a C. elegans kutikuláján perforációt. A Cercomonas a C. elegans-lárva halálával 3 okból szerezhet előnyt:[9]
- a baktériumevés terén egy közvetlen versenytársa hal meg,
- potenciális predátora hal meg, mivel a felnőtt C. elegans a Cercomonast is eszi,
- és a halott C. elegans a Cercomonas által ehető baktériumok növekedéséhez megfelelő szubsztrát.
A Cercomonas nem öli a növénypatogén Heterodera schachtiit.[9]
Életciklus
[szerkesztés]A Cercomonadida, a Glissomonadida és a Paracercomonadida legtöbb faja nyugvó cisztát alkothat, egyes fajai többmagvú és -ostorú szincitiumot vagy plazmódiumot alkothatnak.[4] A Glissomonadida cisztái sima falúak, és nem ismert, hogy ivarosan szaporodik-e.[4]
A Viridiraptoridaeben nem ismert plazmódiumképzés, de elkülönül ostoros és ostorát megtartó hídszerű amőboid állapota.[4]
Filogenetika
[szerkesztés]A Ventrifissura helyzetét csak molekuláris filogenetikai elemzések nem tudták eldönteni, de kevéssé torzító filogenetikai fák, ultraszerkezeti megfigyelések és parszimóniaalapú fák igazolták a Howe et al. 2011-es tanulmányában megjelenő, bazális Thecofilosea-nemzetségként való besorolását.[7]
Incertae sedis
[szerkesztés]Nem ismert, hogy a Katabidae, ahová csak a Katabia gromovi tartozik, a Sarcomonadea mely rendjébe tartozik: ostorszerkezete a Cercomonadida és a Glissomonadida szerkezetéhez is hasonlít.[8]
Rendszertan
[szerkesztés]A Ventrifilosát először 2012-ben írta le Thomas Cavalier-Smith a Thecofilosea és az Imbricatea csoportjaként.[2] Ez polifiletikusnak bizonyult, mert a Sarcomonadea nem tartozott ide. 2018-ban a korábban az Eoglissa csoportba sorolt Sarcomonadeát is ide helyezték át.[1] Legfrissebb, 2018-as besorolása 3 osztályt, 20 rendet és 60 családot tartalmaz.[1]
- Classis Sarcomonadea Cavalier-Smith 1993 stat. nov. 1995 emend. 2018
- ?Familia Katabiidae Cavalier-Smith 2012
- Subclassis Paracercomonada Cavalier-Smith 2018
- Ordo Paracercomonadida Cavalier-Smith 2018
- Subclassis Pediglissa Cavalier-Smith 2012
- Ordo Cercomonadida Poche 1913 emend. Cavalier-Smith
- Ordo Glissomonadida Howe et al. 2009
- Classis Imbricatea Cavalier-Smith 2003 emend. 2018
- Subclassis Placonuda Cavalier-Smith 2012
- Superordo Nudisarca Cavalier-Smith 2012
- Ordo Variglissida Cavalier-Smith 2014
- Ordo Marimonadida Cavalier-Smith et Bass 2011
- Superordo Euglyphia Cavalier-Smith 2018
- Ordo Euglyphida Copeland 1956 emend. Cavalier-Smith 1987
- Ordo Zoelucasida Cavalier-Smith 2014
- Superordo Discomonada Cavalier-Smith 2018
- Ordo Discomonadida Cavalier-Smith 2014
- Superordo Nudisarca Cavalier-Smith 2012
- Subclassis Placoperla Cavalier-Smith 2012
- Superordo Placofila Cavalier-Smith 2012
- Ordo Thaumatomonadida Shirkina 1987
- Ordo Discocelida Cavalier-Smith 1997
- Superordo Perlatia Cavalier-Smith 2012
- Ordo Spongomonadida Hibberd 1983
- Ordo Perlofilida Cavalier-Smith 2012
- Superordo Placofila Cavalier-Smith 2012
- Subclassis Krakenia Cavalier-Smith 2018
- Ordo Krakenida Dumack et al. 2017 ex Cavalier-Smith 2018
- Subclassis Placonuda Cavalier-Smith 2012
- Classis Thecofilosea Cavalier-Smith 2003 emend. 2012
- Subclassis Ventricleftia Cavalier-Smith 2018
- Ordo Ventricleftida Cavalier-Smith 2011
- Subclassis Eothecia Cavalier-Smith 2012
- Ordo Matazida Cavalier-Smith 2012
- Ordo Ebriida Deflandre 1936
- Ordo Cryomonadida Cavalier-Smith 1993
- Subclassis Phaeodaria Haeckel 1879
- Ordo Eodarida Cavalier-Smith 2012
- Ordo Opaloconchida Cavalier-Smith 2012
- Subclassis Tectosia Cavalier-Smith 2012
- Ordo Tectofilosida Cavalier-Smith 2003
- Subclassis Ventricleftia Cavalier-Smith 2018
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ a b c d e f Cavalier-Smith T, Chao EEY, Lewis R (2018. április 1.). „Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria”. Protoplasma 255 (5), 1517–1574. o. DOI:10.1007/s00709-018-1241-1. PMID 29666938. PMC 6133090.
- ↑ a b c d e f g Cavalier-Smith T, Karpov SA (2012). „Paracercomonas kinetid ultrastructure, origins of the body plan of Cercomonadida, and cytoskeleton evolution in Cercozoa”. Protist 163 (1), 47–75. o. DOI:10.1016/j.protis.2011.06.004. ISSN 1434-4610. PMID 21839678.
- ↑ Dujardin F. Histoire naturelle des zoophytes infusoires. Paris: Roret
- ↑ a b c d e f g h i j k l m Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006.
- ↑ a b Siemensma F, Dumack K (2019. november 23.). „SSU rDNA Phylogeny Indicates the Scale-lacking Trivalvulariida ord. nov. as a Sister Group to the Euglyphida (Cercozoa, Rhizaria)”. Protist 171 (1). DOI:10.1016/j.protis.2019.125701. PMID 31955058.
- ↑ Howe AT, Bass D, Scoble JM, Lewis R, Vickerman K, Arndt H, Cavalier-Smith T (2011). „Novel cultured protists identify deep-branching environmental DNA Clades of Cercozoa: new genera Tremula, Micrometopion, Minimassisteria, Nudifila, Peregrinia”. Protist 162 (2), 332–372. o. DOI:10.1016/j.protis.2010.10.002. ISSN 1434-4610. PMID 21295519.
- ↑ a b Shiratori T, Yabuki A, Ishida KI (2020. április 25.). „Morphology, ultrastructure, and phylogeny of two novel species of Ventrifissura (V. oblonga n. sp. and V. velata n. sp., Thecofilosea, Cercozoa)”. Protist 171 (3). DOI:10.1016/j.protis.2020.125731. PMID 32464531.
- ↑ a b Karpov SA, Bass D, Mylnikov AP, Cavalier-Smith T (2006. június 1.). „Molecular phylogeny of Cercomonadidae and kinetid patterns of Cercomonas and Eocercomonas gen. nov. (Cercomonadida, Cercozoa)”. Protist 157 (2), 125–158. o. DOI:10.1016/j.protis.2006.01.001. PMID 16647880.
- ↑ a b Bjørnlund L, Rønn R (2008). „‘David and Goliath’ of the soil food web – Flagellates that kill nematodes”. Soil Biol Biochem 40, 2032–2039. o. DOI:10.1016/j.soilbio.2008.04.011.