Sarcomonadea
 | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||
| ||||||||||
| Kládok | ||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||
 A Wikifajok tartalmaz Sarcomonadea témájú rendszertani információt.  A Wikimédia Commons tartalmaz Sarcomonadea témájú kategóriát. |
A Sarcomonadea (a görög σαρκώδης, húsos (amőboid) szóból és a μονάς, egység szóból) kétostorú ostoros amőbák kládja a Cercozoa csoportban.[1] Jellemzői a hátulsó ostoron vagy filopódiumokon való siklás,[2] a pikkelyek vagy külső héj hiánya, az egyértelmű külső membrános vagty fonalas váz nélküli sejtmembrán, a tubuláris cristák, a közel gömbölyű extruszómák és egy maghoz csatlakozó mikrotest – valószínűleg peroxiszóma.[3]
Történet
[szerkesztés]Elsőként leírt jelenleg használt kládja a Cercomonadida, melyet Poche írt le 1913-ban, e leíráson Vickerman 1983-ban, Mylnikov 1986-ban, Karpov et al. 2006-ban, Howe et al. 2009-ben, Thomas Cavalier-Smith 2012-ben változtattak. Ennek egyetlen része a Cercomonadidae, melyet Kent 1880-ban írt le, majd ennek meghatározását 2004-ben egészítették ki Mylnikov et al., ennek szinonimája a Cercobodonidae Hollande 1942.[4]
1993-ban írta le a Thomas Cavalier-Smith a Sarcomonadia alosztályt, benne egymással nem közeli rokon Cercozoa-kládokkal (például Thaumatomonadida, Proteomyxidea, Cercomonadida) és Excavata-fajokkal (Jakobida) a később megszűnt Heteromitea osztályban és a korábbi Opalozoa törzsben. Ez alosztály célja az anizokont (két eltérő hosszú ostorú) zoospórájú, héj nélküli és izodiametrikus extruszómájú protozoonok egyesítése.[2] E csoportot 3 főrend alkotta:
- Jakobidea (Jakobida és Cercomonadida): egy Golgi-diktioszómájú Sarcomonadia-fajok,
- Thaumatomonadidea (Thaumatomonadida): mitokondriumokkal asszociált vezikulumokban készülő pikkelyű fajok,
- Proteomyxidea (Pseudosporida és Leucodictyida): mikrofilamentumokból magi hasábbal rendelkező fajok, mely más fajokban nem ismert.[2]
1997-es filogenetikai elemzések alapján a filo- és retikulopódiumokat kialakító amőbák és állati ostorosok – például a Sarcomonadea – rokonok, ezeket a Rhizopoda törzsbe sorolták.[5] Itt a Sarcomonadea osztályként szerepelt a Monadofilosa altörzsben, és ki lett egészítve a Proteomyxidával és a Jakobidával.[6]
Cavalier-Smith 1998-as A revised six-kingdom system of life című tanulmányában a Cercozoát a korábban a Rhizopodába sorolt fajoknak hozta létre. Így megszűnt az amőbák és ostorosok rendszertani dichotómiája, mert azok a Cercozoában filogenetikailag kerevednek.[7]
2003-ban a Sarcomonadeát módosították ismét, így csak két csoportja volt:
- Metopiida, egyetlen faja a Metopion fluens, mely később más magasabb kládba került,
- Cercomonadida, a Sarcomonadida elsőként megjelent jelenleg használt csoportja a Cercomonadidae és Heteromitidae kládokkal.[3]
2009-ben a Heteromitidaet felbontották, és a második jelenleg használatos Sarcomonadea-klád, a Glissomonadida részeként rendezték át.[8]
2012-ben a Paracercomonadidae a Sarcomonadeába került a Cercomonadida részeként,[9] majd a harmadik jelenleg használt fő Sarcomonadea-klád lett Paracercomonadidaként.[1] Ugyanekkor létrejött a Ventrifilosa, ennek kládjai a Sarcomonadea, az Imbricatea és a Thecofilosea.[9] Ugyanez évben a Katabia a Sarcomonadea része lett, de a csoportban incertae sedis maradt.[10]
2016-ban írták le a Krakent, melyet eleinte az Imbricateába soroltak, de Cavalier-Smith et al. 2018-as rendszertana szerint egy környezeti Sarcomonadea-klád rokona, és korábban a Paracercomonadidáénak is tekintették, míg a Guttulinopsist korábban a Sarcomonadeába sorolták, és 2016-ban igazolták, hogy a Helkesida tagja.[11] azonban rendszertani helyzete nem ismert.[4] Szintén 2018-ban hozták létre Cavalier-Smith et al. a Paracercomonadát és a Paracercomonadidát.[11]
Adl et al. 2019-es rendszertanában nincs szó a Sarcomonadeáról, csak annak részeiről, a Cercomonadidáról, a Paracercomonadidáról és a Glissomonadidáról.[4]
Morfológia
[szerkesztés]Legtöbb faja mitokondriumokkal rendelkezik, azonban a Brevimastigomonas motovehiculus mitokondriumai elkezdtek redukálódni, és a hidrogenoszómákra jellemző reakcióutakkal is rendelkeznek.[12]
Cercomonadida
[szerkesztés]
A Cercomonadida általában hosszú hátulsó ostoron sikló egysejtűekből áll, melyek ventrális felszíne tapad a felszínhez. A régebbi hátulsó és újabb elülső centriólum általában tompaszöget zár be – csak az A1a2 kládban ismertek merőleges centriólumú fajok –, és rostok rögzítik. A disztális centriólum enyhén harántcsíkolt, és mindkettő az elöl vékonyodó maghoz kapcsolódik. Az elülső centriólum előre és kissé lefelé vagy balra fut, míg a hátulsó hátrafelé és lefelé vagy balra. Elülső ostora aszimmetrikusan ver balra, a hátulsó általában nem mozog a sima előresikláskor. A Cavernomonas kivételével minden nemzetség rendelkezik orsótesttel sikláskor. Hétféle álláb ismert e kládban: lamellipódium, filopódium, lebenyes, ujjszerű álláb, retikulopódium és – a Filomonas radiata esetén – axopódium. Egyetlen hátulsó centriólumgyökere a ventrális hátulsó 1-es. Mikrotubulus-szervező központja egy 1 vagy 2 centriólummal összefüggő szingulett mikrotubulusokból álló kis kúppal rendelkezik, rajta az egymáshoz közeli ventrális hátulsó 1-es és 2-es gyökerek valamelyike áthalad. Középső és ventrális rostgyökerei centroszómaszerűek, és a hátulsó centriólumhoz csatlakoznak.[4]
Legtöbb fajában vannak kontraktilis vakuólumok.[4]
Paracercomonadida
[szerkesztés]A Paracercomonadida fajai általában a Cercomonadida fajainál kisebbek (3–18 μm). 3 állábtípusa ismert: ujjszerű állábai mellett, hosszú vastag, általában elágazó filopódiumokat és ritkán lamellipódiumokat képez. Szemben a Cercomonadidával, ahol csak a ventrális hátulsó 1-es gyökér kapcsolódik a hátulsó centriólumhoz, a Paracercomonadidában a 2-es gyökér is ide kapcsolódik.[4]
A Brevimastigomonas egyes fajai éppen hidrogenoszómákká alakuló vagy hidrogenoszómaként is működni képes mitokondriumokkal rendelkeznek.[12]
Glissomonadida
[szerkesztés]A Glissomonadida sejtfal nélküli kétostorú, kevéssé amőboid heterotróf egysejtűekből áll, melyek hosszú hátulsó ostorukon siklanak a Proleptomonas kivételével, melynek elülső ostora hosszabb, a hátulsó a sejthez rögzül, azt nem használja siklásra. Általában hátul lekerekített, a teljes sejttest tojás vagy ellipszoid alakú.[4]
Életmód
[szerkesztés]Állábait csak táplálkozásra használja. Legtöbb faja aerob,[4] azonban a Brevimastigomonas motovehiculus és a Brevimastigomonas anaerobica képes anaerob életmódra is.[12]
Életciklus
[szerkesztés]A Cercomonadida és a Glissomonadida legtöbb faja cisztát képezhet, régebbi Cercomonadida-kultúrákban lehetnek sokmagvú és -ostorú plazmódiumok is. Nem ismert, hogy ivarosan szaporodnak-e fajai.[4]
Rendszertan
[szerkesztés]A Sarcomonadea legközelebbi rokonai az Imbricatea és a Thecofilosea. Ezek együtt alkotják a Ventrifilosát a Cercozoában. A jelenlegi csoportosítás 3 kládba sorolja: Paracercomonadida (Paracercomonada), Cercomonadida és Glissomonadida (Pediglissa).[1]
- Sarcomonadea Cavalier-Smith, 1993 stat. nov. 1995 emend. 2018
- Paracercomonada Cavalier-Smith, 2018
- Paracercomonadida Cavalier-Smith, 2018
- Paracercomonadidae Cavalier-Smith, 2012
- Paracercomonadida Cavalier-Smith, 2018
- Pediglissa Cavalier-Smith, 2018
- Cercomonadida Poche, 1913 emend. Cavalier-Smith 2004
- Cavernomonadidae Cavalier-Smith, 2012
- Cercomonadidae Saville Kent 1880-1881 emend. Cavalier-Smith 2004
- Glissomonadida Howe et al., 2009
- Allapsina Cavalier-Smith, 2018
- Allapsidae Howe et al., 2009
- Sandonina Cavalier-Smith, 2018
- Bodomorphidae Hollande, 1952
- Sandonidae Howe et al., 2009
- Proleptomonadidae Howe et al. 2009
- Pansomonadina Vickerman, 2005 stat. nov. Cavalier-Smith, 2018
- Viridiraptoridae Hess et Melkonian, 2013
- Agitatidae Cavalier-Smith et Bass, 2009
- Acinetactidae Stokes, 1886
- Aurigamonadidae Cavalier-Smith, 2011
- Allapsina Cavalier-Smith, 2018
- Cercomonadida Poche, 1913 emend. Cavalier-Smith 2004
- Sarcomonadea incertae sedis
- Katabiidae Cavalier-Smith, 2012
Genetika
[szerkesztés]Már 1997-ben leírták egyes Sarcomonadea-fajok rRNS-szekvenciáit Thomas Cavalier-Smith és Ema Chao.[13]
Mitokondriális DNS
[szerkesztés]A Paracercomonas marina mtDNS-e 35 796 bp hosszú.
Anaerob életmódhoz való alkalmazkodás
[szerkesztés]A Brevimastigomonas motovehiculus mtDNS-e 30 608 bp hosszú, rendelkezik az I., III., IV. és V. komplexek génjeivel, azonban a III. és IV. komplexek génjei gyakran mutálódnak.[12] ATP-szintáza α-, β- és γ-alegységekből áll, ezek közül az α-alegység 4 magban kódolt fehérjét tartalmaz (Atpα1, Atpα2, Atpα3 és Atpα123), melyek közül utóbbi részei a hagyományos α-alegység 1., 2. és 3. alegységekkel átfednek, de jelentősen elkülönül. Gawryluk et al. 2016-ban így feltételezték, hogy az Atpα123 az ATP-szintáz α-alegységének erősen egyszerűsödött változata, mely az Atpα2-höz hasonlóan rendelkezik a nukleotidkötéshez szükséges A- és B-típusú Walker-motívumokkal.[12] Az α-alegység két génre bomlása a Paracercomonadida apomorf jellemzője lehet, mivel a többi Cercozoa-fajban nem alakult ki, és a Paracercomonas marina és a Brevimastigomonas is ilyen génekkel rendelkeznek.[12]
Bár a B. motovehiculus ATP-szintáza β-alegysége közel 3-szor akkora, mint más mitokondriumokban előforduló β-alegységek, kevésbé tér el tőlük, mint az α-alegység.[12]
A fordított citromsavciklus egyes fehérjéi, például a rodokinon ubikinonból való bioszintéziséhez szükséges RquA metiltranszferáz is megtalálhatók a Brevimastigomonas motovehiculusban.
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ a b c Cavalier-Smith T, Chao EEY, Lewis R (2018. április 1.). „Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria”. Protoplasma 255 (5), 1517–1574. o. DOI:10.1007/s00709-018-1241-1. PMID 29666938. PMC 6133090.
- ↑ a b c Cavalier-Smith T (1993. szeptember 1.). „The Protozoan Phylum Opalozoa”. Eukaryot Microbiol 40 (5), 609–615. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.1993.tb06117.x.
- ↑ a b Cavalier-Smith T, Chao EE (2003. november 25.). „Phylogeny and Classification of Phylum Cercozoa (Protozoa)”. Protist 154 (3–4), 341–358. o. DOI:10.1078/143446103322454112. ISSN 1434-4610. PMID 14658494.
- ↑ a b c d e f g h i Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006.
- ↑ Cavalier-Smith T, Chao EE (1997. november 25.). „Sarcomonad ribosomal RNA sequences, rhizopod phylogeny, and the origin of euglyphid amoebae”. Archiv für Protistenkunde 147 (3–4), 227–236. o. DOI:10.1016/S0003-9365(97)80050-4. ISSN 0003-9365.
- ↑ Cavalier-Smith T (1997. november 25.). „Amoeboflagellates and mitochondrial cristae in eukaryote evolution: megasystematics of the new protozoan subkingdoms eozoa and neozoa”. Archiv für Protistenkunde 147 (3–4), 237–258. o. DOI:10.1016/S0003-9365(97)80051-6. ISSN 0003-9365.
- ↑ Cavalier-Smith T (1998. augusztus 1.). „A revised six-kingdom system of life”. Biol Rev Camb Philos Soc 73 (3), 203–266. o. DOI:10.1017/s0006323198005167. PMID 9809012.
- ↑ Howe AT, Bass D, Vickerman K, Chao EE, Cavalier-Smith T (2009. november 25.). „Phylogeny, Taxonomy, and Astounding Genetic Diversity of Glissomonadida ord. nov., The Dominant Gliding Zooflagellates in Soil (Protozoa: Cercozoa)”. Protist 160 (2), 159–189. o. DOI:10.1016/j.protis.2008.11.007. ISSN 1434-4610. PMID 19324594.
- ↑ a b Cavalier-Smith T, Karpov SA (2012. november 25.). „Paracercomonas Kinetid Ultrastructure, Origins of the Body Plan of Cercomonadida, and Cytoskeleton Evolution in Cercozoa”. Protist 163 (1), 47–75. o. DOI:10.1016/j.protis.2011.06.004. ISSN 1434-4610. PMID 21839678.
- ↑ Cavalier-Smith T, Oates B (2012. november 25.). „Ultrastructure of Allapsa vibrans and the Body Plan of Glissomonadida (Cercozoa)”. Protist 163 (2), 165–187. o. DOI:10.1016/j.protis.2011.10.006. ISSN 1434-4610. PMID 22209009.
- ↑ a b Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R (2018. április 17.). „Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria”. Protoplasma 255 (5), 1517–1574. o. DOI:10.1007/s00709-018-1241-1. PMID 29666938. PMC 6133090.
- ↑ a b c d e f g Gawryluk RMR, Kamikawa R, Stairs CW, Silberman JD, Brown MW, Roger AJ (2016. október 24.). „The earliest stages of mitochondrial adaptation to low oxygen revealed in a novel rhizarian”. Curr Biol 26 (20), 2729–2738. o. DOI:10.1016/j.cub.2016.08.025. PMID 27666965. (Hozzáférés: 2024. november 25.)
- ↑ Cavalier-Smith T, Chao EE (1997). „Sarcomonad ribosomal RNA sequences, rhizopod phylogeny, and the origin of euglyphid amoebae”. Arch Protistenkd 147, 227–236. o.
Fordítás
[szerkesztés]Ez a szócikk részben vagy egészben a Sarcomonadea című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
