Ugrás a tartalomhoz

Szerkesztő:Pharmattila/próbalap

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából


A mikrobiológia rövid története

[szerkesztés]
Mikrobiológia
TárgyaOlyan mikroszkópikus méretű élőlények vizsgálatával foglalkozik, amelyek fejlődésük során nem jutottak el a szövetes differenciálódásig
Ágai
Jelentős művelőiJenner, Semmelweis, Pasteur, Koch
– természettudományok –

A mikrobiológia a biológiának az a szakterülete, amely a mikroorganizmusok (más néven mikrobák) vizsgálatával foglalkozik, olyan mikroszkópikus méretű egyszerű élőlényekkel, amelyek fejlődésük során nem jutottak el a szövetes differenciálódásig.[1][2] A növény- és állatvilágtól való különválasztásukat és a mikrobiológia tárgykörbe rendezésüket az eltérő méretük, anyagcseréjük, szaporodásuk, tenyésztésük és a bioszférában betöltött speciális szerepük indokolja.[3] Tudománytörténeti okokból a mikrobiológia tárgykörébe tartozik az immunológia, amely a mikrobákkal támadott, magasabb rendű szervezetek védekezési mechanizmusával foglalkozó tudomány.[4][5]

Története

[szerkesztés]

Bár a mikrobiológia, mint a biológiatudomány modern ága, nem tekint vissza hosszú múltra, a mikrobák és az ember kapcsolata az ókorig visszaigazolható. A mikrobák végigkísérték az emberiség történelmét és sokszor meg is határozták történelmünk alakulását.

A megsejtések időszaka

[szerkesztés]

Az ókor embere még nem ismerte a szabad szemmel nem látható mikrovilágot, de tapasztalati úton szerzett ismereteivel hasznosította és élete részévé tette azokat. Több, mint 3000 éves archeológiai leletek tanúskodnak arról, hogy a kenyér készítéséhez élesztősejtek voltak segítségünkre. Hasonlóan az ókor embere megismerte az erjesztést, az alkoholos italok előállítását, a különböző tejtermékek készítését, a kovászolást melyek mind élesztőgombák, tejsavbaktériumok, penészek és más mikrobák segítségével készültek – és készülnek mai napig is.[6] A táplálék mikrobiológiai eredetű romlásának megelőzésére alkalmazta a füstölést, sózást, szárítást anélkül, hogy pontos ismeretei lettek volna a mikrobákról.[7] A mikroszkóp felfedezése előtti időszakra úgy általában a mikrobák létezésével és azok funkcióival kapcsolatos vallásos misztikummal kevert spekulációk voltak a jellemzők. A gondolkodó elme azonban a mikrobák létezésére azok környezetre kifejtett hatásából tudott következtetni. A mikrobák létezéséről az indiai születésű Vardhamána (i. e. 599–527) próféta tanításain alapuló dzsainizmus is említést tesz.[8] Paul Dundas brit indológus szerint Mahávira – a dzsainizmus egyik fő prófétája – szintén említést tett láthatatlan apró élőlények létéről a földön, a vízen, a levegőben és a tűzben.[8] Az ősi szövegek nigodákról írnak, amelyek szubmikroszkopikus, nagy csoportokban, nagyon rövid ideig élő élőlények, amik mindenhol jelen vannak, beleértve a növényi és állati szöveteket is.[9] Az ókori Róma egyik legnagyobb tudósa Marcus Terentius Varro (Kr.e. 116–26) a Disciplinarum libri novem című könyvében megemlíti, hogy a szájon és orron keresztül „láthatatlan állatkák” kerülnek az ember szervezetébe amelyek ott elszaporodnak és betegségeket okozhatnak. A betegséget okozó „elemi részecske” gondolata később Titus Lucretius Carus (Kr.e. 96-55) római költő és filozófus De rerum natura című költeményében is megjelenik. Ő betegséget okozó csírákról, magokról ír amelyek, mint a magról kelt növény fejlődésnek indulnak és szétterjed a szervezetben a betegség.[10]

Girolamo Fracastoro (1478 – 1553) a fertőző patológia atyja

Történelmi feljegyzések sora valamint a Biblia, a Talmud és más vallások írásos emlékei pontos képet festenek egyes ma is is ismert és pusztító, járványokat okozó betegség (pestis, kolera, himlő, tuberkulózis) történetéről, pusztításáról. Jellemző, hogy a középkorban a misztifikált, görög eredetű miazma névvel illették a járványokat okozó láthatalan kórokozókat.

Az európai reneszánsz idején Girolamo Fracastoro olasz orvos és természettudós „De contagione et contagionis” című munkájában (1546) a „láthatatlan élőlényeknek” fertőző betegségeket tulajdonított, elhagyva a betegségekre vonatkozó bármilyen misztikus és természetfeletti magyarázatot. Ez nagy előrelépést jelentett a vallás a misztika és az embereket súlytó betegségek okainak elválasztásában.[11] Fracastorius először alkalmazta a „Contagium vivum” (élő ragályanyag) fogalmát, tehát a fertőzőbetegségek eredetét szabad szemmel nem látható élőlényeknek tulajdonította, amelyek érintkezés útján vagy a levegőben terjedve okoznak fertőzést.[12] Athanasius Kircher német származású tudós, polihisztor a XVII. század elején pestises betegek vérében már nagyítóval kereste az „apró férgeket" és tévesen látni vélte azokat. Az e célra alkalmas eszközök néhány évtizeddel később jelentek meg.[12]

Anton van Leeuwenhoek (1632–1723) saját készítésű mikroszkópjával

Ebben az időben a mikrobák létezésének tudományos igényű bizonyítására gondolni sem lehetett, mert ehhez nem volt adott a mikrovilág megismerésére szolgáló mikroszkóp és más segédeszközök.

1590 körül Zacharias Jansen holland szemüvegkészítő készítette el az első összetett nagyítót, vagyis a mikroszkóp ősét, amelynek lencséi még erősen torzítottak, ezért a mikroorganizmusok vizsgálatára az még nem volt alkalmas. A tudományos értelemben vett mikrobiológia megteremtésének nélkülözhetetlen és legfontosabb eszköze a mikroszkóp a 17. században készült el. Jelenlegi tudásunk szerint a legkorábbi – már mikroszkópnak nevezhető – eszközzel végzett megfigyeléseket 1625 és 1630 között az olasz Francesco Stelluti méheken és zsizsikeken, a valószínűleg Galileo által biztosított mikroszkóp segítségével. 1665-ben Robert Hooke angol természettudós Micrographia című könyvében megjelent a mikroorganizmus első rajza is.[11]

A mikroorganizmusok vizsgálatáról szóló első írásos és rajzokkal ellátott dokumentum a 17. század közepén született. A hollandiai posztókereskedő Anton van Leeuwenhoek (1632–1723) saját készítésű mikroszkópján a posztók anyagának vizsgálatától jutott el a mikroorganizmusok megfigyeléséig. Az általa készített mikroszkópok körülbelül 50–300-szoros nagyításra voltak képesek. A folyékony mintákat két üveglemez közé helyezte és a minta síkjához képest 45°-os szögben világította meg őket. Ez egyfajta sötétmezős megvilágítást eredményezett, amelyben a mikrobák fényes pontokként jelentek meg a sötét háttér előtt, és jól láthatóvá tették a baktériumokat.[11] 1673-tól kezdve Leeuwenhoek levélben tájékoztatta a londoni Royal Society-t. Leveleiben a látott mikroorganizmusok leírásán kívül (rövid és hosszú pálcikák, kokkuszok, spirillumok) azok rajzát is mellékelte, sőt a mozgásukról is említést tett. Ezért a mikrovilág morfológiai diverzitásáról szóló első írásos dokumentumot, – Leeuwenhoeknak a Philosophical Transaction of the Royal Society of London-hoz küldött levelét – tudománytörténeti mérföldkőnek tekintik a mikrobiológiában. Ma már tudjuk, hogy megfigyelései korrektek voltak, kezdetleges mikroszkópjában képes volt látni mind a baktériumokat, mind a protozoonokat.[10]

Leeuwenhoek felfedezései után néhány évvel Carl von Linné megalkotta és 1735-ben kiadta Systema Naturea címü rendszertanát, mely a mai biológiai rendszerezés alapja.[* 1] Linné a Leeuwenhoek által felfedezett mikroorganizmusok világát öt alapvető kategóriára osztotta: gombákra, protozoákra, algákra, prokariótákra és mikroszkopikus állatokra.[13] Az egyetlen mikroorganizmus kategória, amelyet Leeuwenhoek kezdetleges mikroszkópjával akkor még nem láthatott, a vírusok csoportja. Christian Gottfried Ehrenberg német természetkutató, zoológus, berlini egyetemi tanár az 1836-ban írt Die Infusionstierchen als vollkommene Organismen címmel kiadott műve és az 1838-ban megjelent Atlas már a mikrobák 600 típusát ábrázolja.[10]

Bármennyire is fontosak voltak Leeuwenhoek megfigyelései, a tudomány fejlődése szempontjából a következő 200 évben a mikrobiológia fejlődése lassú volt. A mikrobák mikroszkópos megfigyelései nem nyújtanak elegendő információt biológiájuk megértéséhez. A tudományterület további fejlődéséhez szükség volt a mikrobák laboratóriumi izolálására és tenyésztésére szolgáló technikákra is. E technikák közül sokat csak akkor kezdtek kifejleszteni, amikor a tudósok a ősnemzés[* 2] elméletével kapcsolatos konfliktussal küzdöttek. Ez a konfliktus és az azt követő tanulmányok a mikroorganizmusok betegségokozó szerepéről végül elvezettek ahhoz, amit ma a mikrobiológia aranykorának nevezünk.[11]

Az ősnemzés konfliktus

[szerkesztés]

Az élet mikroszkópos méretű formáinak a felfedezése ezeknek a egyszerű lényeknek az eredetét is megválaszolandó kérdéssé tette. Az élőlények eredetével kapcsolatos viták az ősnemzésbe vetett régóta fennálló hit körül forogtak, miszerint az élő szervezetek nem élő anyagból származhatnak.[14] Míg a növények és az állatok ősnemzéssel való képződése fel sem merült a kor tudósaiban addig a mikrobák spontán képződésének számos hirdetője akadt. 1665-ben az olasz Francesco Redi fiziológus egy elegáns kísérlettel kimutatta, hogy a rothadó húson talált lárvák a legyek által lerakott petékből származnak, és nem spontán módon a hús bomlási folyamatának eredményeként. A kísérletében a nyers húst finom gézzel a környezettől elválasztva, a lárvák nem jelentek meg. A meggyőző kísérlet ellenére sokan még mindig ragaszkodtak a régi elképzeléshez, azt állítva, hogy bár az abiogenezis nem igaz a nagyobb szervezetekre – azaz a légyre – de minden bizonnyal igaz a mikroorganizmusokra. A bizonyítékok ellenére a régi elképzelés miszerint a levegőben jelenlevő misztifikált csírákból sarjad az élő mikrovilág a 19. század második feléig fennmaradt.[10] 1837-ben Friedrich Kützing német gyógyszerész megállapítja, hogy az ecetsav élő szervezetek hatására képződik. Európában ebben az időben már működnek az első sörgyárak amikor még a mikrobák erjedésben betöltött szerepét a tudomány olyan tekintélyei, mint Jöns Jakob Berzelius vegyész (1779–1848), a Svéd Tudományos Akadémia elnöke és Friedrich Wöhler (1800–1882) kémikus, göttingeni egyetemi tanár vagy Justus Liebig (1803-1873) giesseni egyetemi tanár egyértelműen elutasítják. Annak ellenére, hogy egyre több bizonyíték szól az abiogenezis ellen, még 1859-ben is újabb „bizonyítékokat” hoztak fel a hibás elmélet alátámasztására. Az évtizedekig tartó vitát végül Louis Pasteur (1822–1895) tekintélye és szisztematikus kísérletező stílusa tudta csak lezárni és elfogadtatni a szakmai közvéleménnyel a fermentációs folyamatok mikrobiális jellegét. Pasteur vegyésznek tanult, és maradandóan hozzájárult a sztereokémia tudományához, mielőtt figyelmét a boripar romlási problémáira fordította.[14] Észrevette, hogy amikor alkohol helyett tejsav terelődött a borban, akkor mindig jelen voltak pálcika alakú baktériumok is az élesztősejtek mellett. Ez arra a meggyőződésre vezette, hogy míg az élesztő termeli az alkoholt, a baktériumok felelősek a tejsavas romlásért, és hogy mindkét típusú organizmus a környezetből származik. Továbbá megállapította, hogy a vajsavas erjedés megszűnik a levegö oxigénjének hatására (Pasteur effektus).[* 3] Megfigyeléseit 1857-ben a Memoire sur la fermentation lactique című munkájában publikálta. Így az anaerob és aerob létforma felismerése is Pasteur nevéhez fűződik.[10]

A mikrobiológia aranykora

[szerkesztés]
Louis Pasteur (1822–1895) francia mikrobiológus és kémikus portréja
Robert Herman Koch [1843–1910] munka közben a laboratóriumában
1881-ben Róbert Koch vezette be a zselatin alapú szilárd táptalaj használatát a baktériumok tenyésztésében amelyet később a petri-csészék alkalmazásával Julius Richard Petri tökéletesített[15]
Gram-festéssel láthatóvá tett vegyes baktériumtenyészet. Gram-pozitív Staphylococcus aureus (lila) és Gram-negatív Escherichia coli (piros) mikroszkópos képe (nagyítás: 1000x).

Az ősnemzés vitája mellett a korszak másik fő kérdése a fertőzőbetegségek eredete és terjedésük módja volt. Pasteur borszennyezettséggel kapcsolatos megállapításai elkerülhetetlenül ahhoz az elképzeléshez vezettek, hogy a mikroorganizmusok is felelősek lehetnek az emberek, állatok és növények betegségeiért. Ebben az időben korszakalkotó volt Edward Jenner (1749–1823) angol vidéki orvos 1798-ban publikált felfedezése a himlő elleni védőoltásról. Jenner megfigyelte, hogy a himlőjárványok idején a tehenekkel foglalkozók – elsősorban a fejőlányok – nem fertőződnek meg fekete himlővel.[16] A szarvasmarhában a tehénhimlő a tőgyre korlátozott fertőzést okoz, ami fejésnél a bőr mikrosérülésein keresztül fertőzi az embert.  A fertőzés helyén kifejlődik a nekrotizáló pustula,[* 4] amelyhez láz, és a nyirokcsomók gyulladásos megnagyobbodása társul.[17] A fertőzés lefolyása enyhe. Jenner e megfigyelés alapján a tehénhimlő-nyirokból oltóanyagot készített amelyet elsőként saját fián próbált ki. Beoltotta őt az általa készített oltóanyaggal (vakcinával), amelytől a fiú átesett az enyhe fertőzések, majd a betegség elmúltával, beoltotta a halálos fekete himlővel is, amelyet a fiú – ugyancsak enyhe tünetek mellett – túlélt. Jenner által alkalmazott immunizálás emlékére azokat az oltóanyagokat, melyek védettséget nyújtanak egy adott fertőzőbetegséggel szemben, Pasteur javaslatára vakcinának[* 5] nevezzük. Jenner munkásságával vette kezdetét az immunológia és lett a mikrobiológia altudománya. A modern orvostudományban a vakcina és a vakcinálás általánosan használt fogalommá vált.[18]

Az ősnemzéssel kapcsolatos viták még javában tartottak amikor a 18. század vége és a 19. század közepe között három szülészorvos, az amerikai Olivér Wendell Holmes, a skót Alexander Gordon, és a bécsi klinikán dolgozó magyar Semmelweis Ignác (1818–1865) egymástól függetlenül vonták le szinte ugyanazt a következtetést, miszerint a gyermekágyi lázban szenvedő anyák halála és a szülészorvos személye között kapcsolat van. Közülük legmesszebbre Semmelweis jutott amikor klórmeszes kézmosásra buzdította kollégáit.[19] Semmelweisnek indirekt módon nagy szerepe volt a fertőző betegségek kóroktanának tisztázásában, annak ellenére, hogy nem volt pontos ismerete arról, hogy a klórmeszes vízzel kórokozó mikroorganizmusokat távolít el. Nem sokkal később, 1860-ban Joseph Lister (1827-1912) angol sebész Semmelweis munkáját olvasva már az aszeptikus sebészeti gyakorlat bevezetését követeli kollégáitól.[10]

Agostino Bassi olasz entomológus 1835-ben felfedezi, hogy a selyemhernyók muskardinbetegségét egy élő, nagyon kicsi, parazita organizmus egy gomba okozza, amelyet végül Beauveria bassiananak neveztek el tiszteletére. 1844-ben kijelentette, hogy nemcsak az állati, hanem az emberi betegségeket, mint a szifiliszt a kanyarót, a pestist is mikroorganizmusok okozzák. A 18. század közepén Bassihoz hasonlóan Aloys Pollander német és Casimir Davaine francia orvosok tettek fontos megfigyeléseket a bakteriális és gombás fertőzések terén, megelőzve ezzel Pasteurt abban a felfedezésben, hogy a mikrobák lehetnek a fertőzőbetegségek okozói. 1873-ban Gerhard Armauer Hansen norvég orvos és patológus sikeresen izolálta, majd 1874-ben publikálta a lepra kórokozójával a Mycobacterium leprae-vel kapcsolatos megfigyeléseit.[20] A valódi bizonyító erejű lépést azonban Robert Koch (1843–1910) német orvos, bakteriológus tette meg 1876-ban, aki a lépfene betegségért felelős pálcika alakú kórokozókat már növekedés közben figyelte meg steril szérum táptalajon.[21] Később a mikroorganizmusok tenyésztéséhez zselatin alapú szilárd táptalajt fejlesztett ki amely nagyban megkönnyítette a mikrobák in vitro (szervezeten kívüli) tiszta tenyészetben[* 6] történő megfigyelését. A tenyészetekkel kísérleti egereket tudott megfertőzni az állatokon kialakuló betegség megfigyelésére. Ezen kísérletei kapcsán fogalmazta meg híres posztulátumait amelyet 1876-ban publikált. Ebben a kórokozó mikroorganizmus és egy specifikus betegség közötti ok-okozati összefüggés bizonyításának kritériumait fogalmazta meg. Ez, az azóta általánossá vált tudományos igényű irányelv Koch-posztulátumok néven került be a mikrobiológia tudománytörténetbe.[22]

Koch-posztulátumok:[23]
  • A kérdéses mikroorganizmusnak minden esetben jelen kell lennie a beteg állatban de az egészségesből hiányoznia kell.
  • A kérdéses mikroorganizmusokat izolálni kell a beteg szervezetből és tiszta kultúrában kell tenyészteni.
  • A tenyészetből izolált mikroorganizmust egészséges gazdaszervezetbe oltva az eredeti betegségnek megfelelő kórképnek kell megjelennie.
  • A beteg szervezetből az eredeti mikroorganizmust kell izolálni.

A 19. század utolsó harmadában a jobb minőségű mikroszkópok megjelenése, az új tenyésztési és festési technikák alkalmazása valamint az állatkísérletek bevezetése a mikrobiológiában – ami akkor főleg a bakteriológiát jelentette – gyors fejlődést hozott és számos kórokozó felfedezéséhez vezetett. A bakteriológia ellenállhatatlan lendülettel az orvostudomány élére került. Albert Neisser (1855–1916) német orvos 1879-ben felfedezte a gonorrhoea kórokozóját a Neisseria gonorrhoeae-t, majd 1881-ben Alexander Ogston (1844 – 1929) brit sebész a gennykeltő staphylococcusokat.[21] 1882-ben Robert Koch a Berlini Élettani Társaság egyik tudományos ülésén ismerteti a tuberkulózissal kapcsolatos felfedezését. Joggal jelenti be hallgatóságának, hogy ez az első alkalom, amikor tökéletesen bebizonyították egy embert fertőző betegség kórokának a Mycobacterium tuberculosis baktériumnak a „parazita természet"-ét. 1882-ig nem volt tudományos konszenzus a tuberkulózis okának kérdésében: például többen is krónikus táplálkozási zavarokkal hozták összefüggésbe. Egy évvel később Koch Indiába utazott ahol egy kutatóexpedíción vett részt és felfedezte a kolera kórokozóját a Vibrio cholerae-t. Megállapította, hogy a betegség többnyire a tisztátalan ivóvíz útján terjed. Az algériai katonai egészségügyi szolgálatban dolgozó Charles Laveran (1845–1922 ) francia orvos 1880-ban egy maláriás beteg vérében mozgó kerek vagy félhold alakú mikroszkopikus képletet fedez fel. Több maláriás beteg vizsgálata után arra a meggyőződésre jut, hogy ezek a paraziták okozzák a betegséget. 1886-ban Camillo Golgi (1844–1926) olasz szövettanász egy általa kidolgozott festési eljárással a parazitának a vörösvértestekben lejátszódó fejlődését teljes folyamatában nyomon követte. Ezzel a Laveran-teória bizonyítást nyert.[24]

A Koch-posztulátumok megkövetelték, hogy a feltételezett patogén mikrobát ki kell tudni mutatni a beteg szövetében vagy az abból készített tenyészetben. Ennek érdekében Koch kidolgozott egy egyszerű festési metodikát amelyet 1884-ben Hans Christian Gram (1853-1938)  dán bakteriológus, egy a Koch módszernél szelektívebb és fontosabb festési eljárásra váltott és amellyel a baktériumokat két fő rendszertani csoportra lehet felosztani. A Gram-festés napjainkig széles körben alkalmazott festési eljárás maradt.

1884-ben a porosz származású Arthur Nicolaier (1862–1942) belgyógyász felfedezi a tetanusz kórokozóját az anaerob Clostridium tetani baktériumot. Ugyanabban az évben Koch munkatársa Friedrich Loeffler (1852–1915) német és Edwin Klebs (1834–1913) svájci mikrobiológusok leírták és azonosították a diftériát (torokgyíkot) okozó baktériumot, majd a betegség kialakulásáért valóben felelős bakteriális exotoxint a Pasteur Intézetben együtt dolgozó Alexandre Yersin (1863–1943) és Émile Roux (1853 –1933) fedezték fel 1888-ban.[21]

A korra jellemző, hogy a közfigyelem elsősorban a sok áldozatot követelő fertőzőbetegségeket okozó mikrobák felé irányult. Mindeközben a kor néhány mikrobiológusa úgy döntött, hogy megvizsgálja a mikrobák ökológiai szerepét a talajban és a vízi élőhelyeken zajló szén-, nitrogén- és kénciklusokban. Ezen mikrobiológusok egyike volt az orosz Szergej Winogradszkij (1856–1953) aki felfedezte, hogy a talajbaktériumok képesek oxidálni a vasat, a ként és az ammóniát, hogy energiát nyerjenek amellyel CO2-t építhetnek be saját szervesanyagaikba, hasonlóan a fotoszintetikus szervezetekhez. Winogradsky izolálta az anaerob nitrogénmegkötő talajbaktériumokat is, továbbá tanulmányozta a cellulóz bomlását. A mikrobiális ökológia másik nagy alakja a holland Martinus Beijerinck (1851–1931) aki elsőként tiszta tenyészetben izolálta a pillangósvirágúak gyökérgumóiban élő nitrogénkötő aerob baktériumokat, amelyek képes megkötni a légköri nitrogént.[11] Beijerinck és Winogradsky kifejlesztették a szelektív baktériumdúsítási technikáját amely oly nagy jelentőséggel bír a mikrobiológiában.[* 7][25]

A 19. század vége hozta el a mikrobiológia egy új területének, a virológiának a megszületését. Pasteur már 1885-ben sikerrel készített a vakcinát a veszettség vírusa ellen de a kórokozó „baktériumot” nem tudta izolálni. Megelégedett azzal a feltételezéssel, hogy a fertőzést okozó baktérium valószínüleg túl kicsi ahhoz, hogy mikroszkópjával látni lehessen.[21] Egy dekáddal később 1886-ban Adolf Mayer (1843–1942) német biológus a dohánymozaikbetegségét kutatva megállapította, hogy betegség fertőző és átvihető egyik növényről a másikra de a kórokozót neki sem sikerült azonosítania. Mayer megfigyeléséből kiindulva 1892-ben az orosz Dmitrij Ivanovszkij bebizonyította, hogy a beteg dohány növény baktériummentesre szűrt nedvével is átvihető a betegség az egészséges növényekre. A betegséget okozó ágens a legfinomabb porcelánszűrőkön is áthatolt, tehát az addig ismert mikrobáknál kisebbnek kellett lennie de Ivanovszkij továbbra is egy „élő mikrobát” keresett. Végül 1903-ban szokatlan kristályzárványokat figyelt meg a beteg növények citoplazmájában amelyeket mesterséges közegben szaporítani is tudott. A megfigyeléséből arra a következtetésre jutott, hogy a kristályzárványok kapcsolatban lehetnek a kórokozóval.[26] A korábban nitrifikáló baktériumokkal foglalkozó Martinus Beijerinck 1898-ban egy teljesen új elmélettel állt elő a mikrobákkal kapcsolatban. Felfogása szerint léteznie kell egy szűrhető contagium vivum fluidumnak, amely a gazdaszervezet anyagcseréjével szorosan összekapcsolódva képes szaporodni és a növényi tápanyagokkal együtt eloszlik a gazdanövényben.[26] Az „élettelen”, de szaporodni mégis képes „élő ágens” bizar hipotézise nem illeszkedett bele az akkoriban uralkodó bakteriológiai csíraelméletbe. Így továbbra is fennmaradt a „bakteriológiai dogma” és az elmélet nem változtatta meg a mikrobiológusok fertőző betegségekről alkotott felfogását.[27] Történt ez annak ellenére, hogy ugyanebben az időben Friedrich Loeffler (1852–1915) és Paul Frosch (1860–1928) német mikrobiológusok megállapították, hogy a száj- és körömfájást is egy baktériumnál kisebb, ugyancsak szűrhető ágens okozza, így az elsők között volt akik utalást tettek az állati vírusok létezésére.[28]



Néhány fontos mérföldkő a mikrobiológia történetében (Willey és Hogg nyomán)[29][14]

FELFEDEZÉS DÁTUMA FELFEDEZŐK FELFEDEZÉS
1546 Fracastoro felveti, hogy a láthatatlan organizmusok betegséget okozhatnak
1590–1608 Jansen kifejleszti az első használható összetett mikroszkópot
1665 Hooke kiadja a Micrographia című munkáját
1676 Leeuwenhoek felfedezi az animaculákat és kiadja a mikrobák morfológiai diverzitásáról szóló első dokumentumot
1688 Redi kimutatta, hogy a bomló húson talált lárva a légytől származnak, és nem abiogenezis eredménye
1765–1776 Spallanzoni megtámadja az ősnemzés elméletet
1786 Miller elkészíti a baktériumok első osztályozását
1798 Jenner bevezeti a himlő elleni védőoltást
1838–1839 Schwann és Schleiden előterjeszti a sejtelméletet
1835–1844 Bassi felfedezi a gomba okozta selyemhernyó-betegséget
1847–1850 Semmelweis bevezeti az antiszeptikumokat a fertőzések megelőzésére
1857 Pasteur leírja az erjedést, publikálja az anaerob és aerob létformát[10]
1861 Pasteur megcáfolja a spontán nemzést
1867 Lister publikál az antiszeptikus sebészetről
1876–1877 Koch bizonyítja, hogy a lépfenét a Bacillus anthracis baktérium okozza
1880 Laveran felfedezi a Plasmodiumot, a malária okozóját
1881 Koch zselatin alapú táptalajt készít egyszerűsítve a baktériumok tenyésztését
1881 Pasteur vakcinát fejleszt a lépfenét okozó Bacillus anthracis ellen
1882 Koch felfedezi a Mycobacterium tuberculosist.
1884 Koch megjelennek Koch posztulátumai
1884 Mecsnyikov leírja a fagocitózist
1884 Gram bevezeti a róla elnevezett Gram-festést
1884 Loeffler és Klebs azonosítják a diftériát okozó baktériumot a Corynebacterium diphteriae-t[21]
1884 Nicolaier felfedezi a tetanusz kórokozóját a Clostridium tetani-t.[21]
1885 Pasteur kifejleszti a veszettség elleni vakcinát
1885 Escherich felfedezi az Escherichia coli baktériumot.
1887 Petri először alkalmazza a később róla elnevezett Petri-csészét
1887-1890 Winogradsky publikálja a kén- és nitrifikáló baktériumokkal kapcsolatos megfigyeléseit
1889 Beijerinck tiszta tenyészetben izolálja a pillangósvirágúak gyökérgumóiban élő nitrogénkötő baktériumokat
1890 Von Behring sikerrel alkalmaz antiszérumot a diptéria és tetanusz ellen
1894 Kitasato és Yersin felfedezik a pestis kórokozóját a Yersinia pestis baktériumot
1895 Bordet felfedezi az antitestek és a komplementrendszer szerepét a bakteriolízben
1896 van Ermengem felfedezi a botulizmus ételmérgezésért felelős Clostridium botulinumot
1898 Beijerinck előterjeszti a contagium vivum fluidummal (a vírussal) kapcsolatos elméletét
1900 Reed bizonyítja, hogy a sárgaláz a szúnyogok által terjesztett fertőzőbetegség
1903 Wright és mások antitesteket fedeznek fel
1905 Schaudian, Hoffmann Bizonyítják, hogy a szifiliszt a Treponema pallidum okozza
1906 Wassermann kifejleszti a szifilisz komplementkötési tesztjét
1915-1917 D'Herelle és Twort felfedezik a bakteriofágokat
1921 Fleming felfedezi a Gram-pozitív baktériumok lízisét előidézni képes lizozimot
1923 Bergey kiadja a baktériumok osztályozására, rendszertani besorolására szolgáló kézikönyvét
1928 Griffith felfedezi a baktériumok átalakulását
1929 Fleming felfedezi a penicillint
1931 Van Niel fotoszintetikus baktériumokat tanulmányoz
1933 Ruska elektronmikroszkópot fejleszt
1935 Domagk felfedezi a szulfonamidokat gyógyszereket
1937 Chatton az élő szervezeteket prokariótákra és eukariótákra osztja
1941 Beadle és Tatum egy gén-egy-enzim elmélettel állnak elő
1949 Enders, Weller, Robbins poliovírust növesztenek emberi szövettenyészetben
1953 Watson és Crick felveti a DNS kettős spirálját
1955 Jacob és Wollman felfedezik az F-faktor plazmidot
1959 Yalow radioimmunoassayt fejleszt ki
1961 Jacob és Monod javaslatot tesz a lac operonra
1962 Az első kinolon szintetizálása.
1970 Arber és Smith felfedezték a restrikciós endonukleázokat
1977 Woese a prokariótákat baktériumokra és archeákra osztja
1979 Rekombináns DNS felhasználásával szintetizált inzulin
1979 A himlő hivatalosan felszámoltnak nyilvánított.
1980 Pásztázó alagútmikroszkópok kifejlesztése
1982 Kifejlesztették a rekombináns hepatitis B vakcinát
1979 ??? Venetianer Pál létrehozta az első magyarországi rekombináns organizmust, egy humán inzulint termelő baktériumtörzset
1983–1984 Gallo és Montagnier HIV-t izolálta és azonosította
1983–1984?? Mullis PCR technikát fejleszt.
1986 Az első géntechnológiai fejlesztésű vakcina, amelyet emberi felhasználásra engedélyeztek
1990 Megkezdődik az első humán génterápiás vizsgálat.
1992 Az antiszensz terápia első humán kísérletei.
1995 A bárányhimlő elleni vakcina jóváhagyása az Egyesült Államokban
1995 Haemophilus influenzae genomszekvenálása
1996 Methanococcus jannaschii és élesztő genomok szekvenálása
1997 A legnagyobb ismert baktérium, a Thiomargarita namibiensis felfedezése
2000 Felfedezték, hogy a Vibrio cholerae-nak két kromoszómája van
2001 Lépfene bioterrorista támadás New Yorkban, Washington D.C.-ben és Floridában
2002 Fertőző poliovírus szintetizálása vegyi alapanyagokból.
2003 SARS-járvány Kínában
2005 "Szuperrezisztens" HIV törzs izolálása New Yorkban.
2019 Covid izolálás és genom
2021 Indiában jóváhagyták az első DNS-alapú vakcinát
xxxx Weissman és Karikó vakcina

A mikrobiológia jelentősége

[szerkesztés]

A közvélemény körében a mikrobiológia az a tudomány amely a betegséget okozó baljós, láthatatlan „bogarak” tanulmányozásával foglalkozik. A valóságban a jelenleg ismert mintegy félmillió baktériumfajból csak néhány száz okoz emberi vagy haszonállati fertőzéseket, betegségeket. Ezeket „kórokozóknak” nevezük, és általában ezek uralják a mikrobiális világról alkotott nézetünket figyelmen kívül hagyva azt a tényt, hogy bioszféránkban óriási tömeget képviselnek a mikrobák amelyek hiányában nem létezhetne földi élet.[14] A mikroorganizmusok túlnyomó többsége tehát velünk él anélkül, hogy kárt okozna az embernek. Valójában a mikrobák olyan létfontosságú feladatokat látnak el, mint például a biogén elemek (C, N, S, P) újrahasznosítása a bioszférában, amely nélkül bolygónkon az élet nem folytatódhatna.[30] Más mikroorganizmusokat az ember saját hasznára alkalmaz, például antibiotikumok vagy élelmiszerek előállítása során.[31][32]

A mikrovilág bioszférában betöltött szerepének megértése a mikrobiológia egyik fő célkitűzése. Ehhez elengedhetetlen a mikrobák bioszférában képviselt arányának vagy ösztömegének leírása. Egy olyan komplex rendszer leírásánál azonban, mint a bioszféra, kritikus fontosságú számszerűsíteni a rendszer egyes összetevőinek (azaz fajok, szélesebb taxonómiai csoportok) mennyiségét is. A mikroorganizmusok bioszférát alkotó szeletének meghatározásánál nem lehet figyelmen kívül hagyni azt a tényt, hogy az egyes fajok (prokariótáktól az állatokig) biokémiai összetétele nagy eltéréseket mutat. Tudományosan elfogadott az a megközelítés, amelyben az egyes fajok széntartalmát veszik a tömegük meghatározásának alapjául.[* 8]


A bioszférát alkotó ~ 545 Gt biomassza megoszlása az egyes taxonok között
Taxon Tömeg (Gt C) Százalékos arány
Állatok 2 0,4 %
Növények 450 82,6 %
Gombák 12 2,2 %
Protiszták 4 0,7 %
Baktériumok 70 12.8 %
Archeák 7 1,3 %
Vírusok 0,2 0,04 %

Megjegyzések

[szerkesztés]
  1. ↑ Linné rendszertanát azóta részben módosították
  2. ↑ Ősnemzés: A régi korbeli filozófusoknak és természettudósoknak az a nézete, mely szerint élő, szerves lények nem szerves anyagokból spontán is képződhetnek.
  3. ↑ A Pasteur-effektus leírja, hogy a rendelkezésre álló oxigén hogyan gátolja az alkohol fermentációját, ami arra készteti az élesztősejteket, hogy aerob légzésre váltson az adenozin-trifoszfát (ATP) fokozott termelése érdekében, miközben az alkohol képződése leáll.
  4. ↑ Pusztula: fájdalmas, könnyen felszakadó, szöveti folyadékkal telt hólyag, a bőr hámrétegei között genny gyülemlik.
  5. ↑ A vakcina latin eredetű szó (vacca jelentése: tehén). A vaccinia elnevezés a tehénből származó készítményre utal.
  6. ↑ Tiszta tenyészet: mikrobiológiai szakkifejezés. Olyan baktérium kultúrát jelent, amelyben csak egyfajta mikroorganizmust szaporodik.
  7. ↑ Szelektív baktériumdúsítási technika: az érdeklődésre számot tartó baktérium specifikus táptalajigényeinek megfelelő optimális kémiai összetétel alkalmazása annak érdekében , hogy a kívánt mikroba növekedése előnyben részesüljön a nem kívánt mikrobákkal szemben. A dúsító tenyészetek célja, hogy a kis számú vizsgálni kívánt mikroorganizmust kimutatható szintre növeljék. Ez lehetővé teszi a különböző táplálkozási igényű mikroorganizmusok kimutatását és azonosítását.
  8. ↑ Ezzel a módszerrel kizárható a szervezetek víztartama okozta zavaró eltérés is.

Hivatkozások

[szerkesztés]
  1. ↑ Kathleen Park Talaro: Foundations in Microbiology. McGraw-Hill Custom Publishing, Fifth Edition, 2005. 2–3. oldal ISBN 0-07-255298-0
  2. ↑ M. T. Madigan, J. Martinko, J. Parke: Brock Biology of Microorganisms Prentice Hall 10. kiadás, 2003. 1–3. oldal ISBN 0-13-066271-2
  3. ↑ J. M. Willey, L. M. Sherwood, C. J. Woolverton: Prescott's Microbiology, The McGraw·Hill Companies, (ninth edition) 2014. 1–11. oldal. ISBN 978-0-07-340240-6
  4. ↑ Fonyó A.: Az orvosi élettan tankönyve, Medicina Könyvkiadó Zrt., Budapest, 7. kiadás, 2014. 435. oldal. ISBN 978-963-226-504-9
  5. ↑ J. M. Willey, L. M. Sherwood, C. J. Woolverton: Prescott's Microbiology, The McGraw·Hill Companies, (ninth edition) 2014. 753. oldal. ISBN 978-0-07-340240-6
  6. ↑ Deák Tibor (szerk): Élelmiszer-mikrobiológia. Mezőgazda, Budapest, 2006. xxi. oldal, ISBN 9632863003
  7. ↑ Kathleen Park Talaro: Foundations in Microbiology. McGraw-Hill Custom Publishing, Fifth Edition, 2005. 8–9. oldal ISBN 0-07-255298-0
  8. ↑ a b P. Dundas.szerk.: J. Hinnels: The Jain. London: Routledge (2002). ISBN 978-0-415-26606-2 
  9. ↑ Jaini P. The Jaina Path of Purification. New Delhi: Motilal Banarsidass, 109. o. (1998). ISBN 978-81-208-1578-0 
  10. ↑ a b c d e f g Szentirmai Attila: A (Mikro)Biológia alapjai. Oktatási segédlet, Debrecen 2000. Debreceni Egyetem TTK Mikrobiológiai és Biotechnológiai Tanszék. 5. oldal.
  11. ↑ a b c d e J. M. Willey, L. M. Sherwood, C. J. Woolverton: Prescott's Microbiology, The McGraw·Hill Companies, (ninth edition) 2014. 12–14. oldal. ISBN 978-0-07-340240-6
  12. ↑ a b Pál Tibor: Az orvosi mikrobiológia tankönyve. Medicina Könyvkiadó ZRT. Budapest, 2013. 2. kiadás, 17. oldal. ISBN 978 963 226 463 9
  13. ↑ Kathleen Park Talaro: Foundations in Microbiology. McGraw-Hill Custom Publishing, Fifth Edition, 2005. 10–12. oldal ISBN 0-07-255298-0
  14. ↑ a b c d Stuart Hogg: Essential Microbiology. John Wiley & Sons Ltd, 2005. 3–8. oldal, ISBN 0 471 49753 3
  15. ↑ Bhunia AK, Singh AK, Parker K, Applegate BM.: Petri-plate, bacteria, and laser optical scattering sensor. Front Cell Infect Microbiol. 2022; 12:1087074. Review.
  16. ↑ J. M. Willey, L. M. Sherwood, C. J. Woolverton: Prescott's Microbiology, The McGraw·Hill Companies, (ninth edition) 2014. 844–846. oldal. ISBN 978-0-07-340240-6
  17. ↑ Pál Tibor: Az orvosi mikrobiológia tankönyve. Medicina Könyvkiadó ZRT. Budapest, 2013. 2. kiadás, 172. oldal. ISBN 978 963 226 463 9
  18. ↑ Kathleen Park Talaro: Foundations in Microbiology. McGraw-Hill Custom Publishing, Fifth Edition, 2005. 475–476. oldal ISBN 0-07-255298-0
  19. ↑ J. M. Willey, L. M. Sherwood, C. J. Woolverton: Prescott's Microbiology, The McGraw·Hill Companies, (ninth edition) 2014. 896. oldal. ISBN 978-0-07-340240-6
  20. ↑ J. M. Willey, L. M. Sherwood, C. J. Woolverton: Prescott's Microbiology, The McGraw·Hill Companies, (ninth edition) 2014. 902–903. oldal. ISBN 978-0-07-340240-6
  21. ↑ a b c d e f Pál Tibor: Az orvosi mikrobiológia tankönyve. Medicina Könyvkiadó ZRT. Budapest, 2013. 2. kiadás, 18. oldal. ISBN 978 963 226 463 9
  22. ↑ J. M. Willey, L. M. Sherwood, C. J. Woolverton: Prescott's Microbiology, The McGraw·Hill Companies, (ninth edition) 2014. 9. oldal. ISBN 978-0-07-340240-6
  23. ↑ Pál Tibor: Az orvosi mikrobiológia tankönyve. Medicina Könyvkiadó ZRT. Budapest, 2013. 2. kiadás, 88. oldal. ISBN 978 963 226 463 9
  24. ↑ Schhott H.: A medicina krónikája. Officina Nova, 1993. 320–322. oldal, ISBN 963 8185 84 8
  25. ↑ M. T. Madigan, J. Martinko, J. Parke:Brock Biology of Microorganisms. Prentice Hall 10. kiadás, 2003. 16. oldal ISBN 0-13-066271-2
  26. ↑ a b A Lustig and A J Levine: One hundred years of virology. Virol. 1992. 66(8): 4629–4631.
  27. ↑ L Bos: Beijerinck's work on tobacco mosaic virus: historical context and legacy. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 1999. 354(1383):675-685.
  28. ↑ Brown F.: The history of research in foot-and-mouth disease. Virus Res. 2003. 91(1):3–7.
  29. ↑ J. M. Willey, L. M. Sherwood, C. J. Woolverton: Prescott's Microbiology, The McGraw·Hill Companies, (ninth edition) 2014. 4–6. oldal. ISBN 978-0-07-340240-6
  30. ↑ Stuart Hogg: Essential Microbiology. John Wiley & Sons Ltd, 2005. 382–409. oldal, ISBN 0 471 49753 3
  31. ↑ Stuart Hogg: Essential Microbiology. John Wiley & Sons Ltd, 2005. 353–371. oldal, ISBN 0 471 49753 3
  32. ↑ Stuart Hogg: Essential Microbiology. John Wiley & Sons Ltd, 2005. 407–420. oldal, ISBN 0 471 49753 3


Bazár

[szerkesztés]
xxxxx


https://symbl.cc/hu/21C4/


<chem>H2CO3 <=> CO2 + H2O</chem> →


Help:Displaying a formula#Chemistry

Könyvtár

[szerkesztés]

BIOKÉMIA

B. Alberts, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, and P. Walter. Molecular Biology of the Cell. New York: Garland Science; 2008. 5. kiadás, xxx. oldal, ISBN 978-0-8153-4105-5

Baynes, B., Dominiczak, M. H.: Medical Biochemistry. Mosby, London, Edinburgh, New York, Philadelphia, Sydney, Toronto, 1999. xxxx. oldal, ISBN 0 7234 3012 8

Berg, J. M., Timoczko, J. L., Stryer, L.: Biochemistry W. H. Freeman and Company, New York, 2012. 7. kiadás, xxx oldal, ISBN 9781429229364

Dr (Brig) MN Chatterjea, Rana Shinde: Textbook of Medical Biochemistry. Jaypee Brothers Medical Publishers (P) Ltd, Nyolcadik kiadás, 2012. xxx oldal. ISBN 978-93-5025-484-4

Elődi P.: Biokémia. Akadémia Kiadó, Budapest, 1989. xx. oldal. ISBN 963 05 4405 9

Gombkötő Géza, Sajgó Mihály: Biokémia. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 1985. xxx oldal. ISBN 963 232 106 5

Guba Ferenc: Orvosi biokémia. Budapest, Medicina, 1988. 2. kiadás, xxx. oldal, ISBN 963 241 711 9

Garrett, R. H., Grisham, C. M.: Biochemistry. Saunders College Publ., Harcourt Brace College Publ., 1995. xxx oldal. ISBN 0-03-009758-4

Lásztity Radomir: Az élelmiszer biokémia alapjai. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 1981. xxx. oldal ISBN 963 231 092 6

Lissák K., Tigyi A., Montskó T., Hollósi G.: Biológiai gyakorlatok. Egyetemi segédtankönyv. Medicina Könyvkiadó, Budapest, 1967. 245–246. oldal.

Lodish H., Berk S.L., Matsudaira P., Kaiser C. A., Kriger M., Scott M. P., Zipursky S. L., Darnell J. : Molecular cell biology W. H. Freeman and company, New York, 2004. 5. kiadás, xx. oldal ISBN 0-7167-4366-3

Mathews, C. K, van Holde, K. E.: Biochemistry. The Benjamin/Cummings Publishing Company, 1990. xxx oldal. Ins. ISBN 0-8053-5015-2

Nelson, D. L., Cox, M. M.: Lehninger Principales of biochemistry W. H. Freeman and Company, New York, 2008. 5. kiadás. xxx. oldal, ISBN 978-0-7167-7108-1

Siegel, G.J., Albers, R. W., Brady, S. T., Price, D. L.: Basic neurochemistry: molecular, cellular and medical aspects. Elsevier, Amsterdam, Boston, London, New York, Oxford, Paris, Tokyo, 2006. 7. kiadás, xxx. oldal. ISBN-13:978-0-12-088397-4

Voet D., Voet J. G.: Biochemistry. John Wiley & Sons, INC. New York, Chichester, Brisbane, Toronto, Singapore, 1995. 2. kiadás, xxx. oldal, ISBN 0-471-58651-X

Zubay G. L., Parson W. W., Vance D. E.: Principles of biochemistry. Wm. C. Brown Publishers Dubuque, Iowa • Melbourne, Australia • Oxford, England, 1995. xxx. oldal ISBN 978-0697241726

FIZIKA & KÉMIA

Erdey-Grúz Tibor: A fizikai kémia alapjai. Műszaki Könyvkiadó, Budapest, 1969. 3. kiadás, xxx.oldal

Giancoli D. C.: Physics, Principles with Applications. Upper Saddle River, New Jersey 07458, 2005. 6. kiadás, ISBN 0-13-060620-0

Kovács Kálmán, Halmos Miklós: A szerves kémia alapjai. Tankönyvkiadó, Budapest, 1972. xxx. oldal.

Lengyel Béla, Proszt János, Szarvas Pál: Általános és szervetlen kémia. Tankönyvkiadó, Budapest, 1967. 5. kiadás, xx–xx. oldal.

Tarján Imre: Fizika orvosok és biológusok számára. Medicina Könyvkiadó, Budapest 1968. 149–150. oldal.

T.W. Graham Solomons, Craig B. Fryhle, Scott A. Snyder: Organic Chemistry. Wiley. 2014. xx. oldal. ISBN 978-1-118-13357-6

Straub F. Brunó: Általános és szervetlen kémia orvostanhallgatók számára. Medicina Könyvkiadó, Budapest, 1967. 6. kiadás, xxxxx. oldal.

Szekeres László: Általános és szervetlen kémia. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 1966. 3. kiadás, xxx–xxx. oldal.

MIKROBIOLÓGIA

Deák Tibor (szerk): Élelmiszer-mikrobiológia. Mezőgazda, Budapest, 2006. xxx. oldal, ISBN 9632863003

Stuart Hogg: Essential Microbiology. John Wiley & Sons Ltd, 2005. xxx oldal, ISBN 0 471 49753 3

M. T. Madigan, J. Martinko, J. Parke:Brock Biology of Microorganisms Prentice Hall 10. kiadás, 2003. XXX–xxx. oldal ISBN 0-13-066271-2

Kathleen Park Talaro: Foundations in Microbiology. McGraw-Hill Custom Publishing, Fifth Edition, 2005. Xxx. oldal ISBN 0-07-255298-0

Pál Tibor: Az orvosi mikrobiológia tankönyve. Medicina Könyvkiadó ZRT. Budapest, 2013. 2. kiadás, xxx oldal. ISBN 978 963 226 463 9

Szentirmai Attila: A (Mikro)Biológia alapjai. Oktatási segédlet, Debrecen 2000. Debreceni Egyetem TTK Mikrobiológiai és Biotechnológiai Tanszék. xxx. oldal.

J. M. Willey, L. M. Sherwood, C. J. Woolverton: Prescott's Microbiology, The McGraw·Hill Companies, (ninth edition) 2014. Xxxx oldal. ISBN 978-0-07-340240-6

IMMUNOLÓGIA

Helen Chapel, Mansel Haeney, Siraj Misbah, Neil Snowden: Essentials of Clinical Immunology. Wiley Balckwell, 2006. Sixth Edition, xxx oldal. ISBN 978-1-118-47295-8

Gergely János: Immunológia. Medicina Könyvkiadó, Budapest, 1979. XXX oldal. ISBN 963 240 153 0

David Male: Immunology. An Illustrated Outline. CRC Press, Sixth Edition, 2021. XXX. oldal ISBN 978-0-367-68464-8

D. K. Roitt, J. Brostoff, D. Male: Immunology. C.V. Mosby Co., 1998. 5th Edition, xxx oldal, ISBN 0 7234 29189.

FIZIOLÓGIA

Bálint P.: Orvosi élettan, Budapest, Medicina, 1972, xxx. oldal.

Boron, W. F., Boulpaep, E. L.: Medical Physiology. Elsevier, 3. kiadás, 2012. xxxx oldal, ISBN 978-1-4557-4377-3

Paul M. Carvey: Drug Action in the Central Nervous System. Oxford University Press, New York, Oxford, 1998. X. oldal. ISBN 0-19-509334-8

Costanzo, L. S., Physiology, (Board Review Series), Wolters Kluwer | Lippincott Williams & Wilkins Philadelphia, Baltimore, New York, London, Buenos Aires, Hong Kong, Sydney, Tokyo, 5. kiadás, 2011, xxx oldal, ISBN 978-0-7817-9876-1

Fonyó A.: Az orvosi élettan tankönyve, Medicina Könyvkiadó Zrt., Budapest, 7. kiadás, 2014. xxxx oldal. ISBN 978-963-226-504-9

Frenkl Róbert: Sportélettan. Sport, Budapest, 1983. xxx–xxx. oldal. ISBN 963 253 029 2

Guyton, A. G., Hall J. E.: Textbook of medical physiology, Elsevier Saunders, 2006, 11. kiadás, xxxx oldal. ISBN 978-0-7216-0240-0

Sherwood L.: Human Physiology from Cells to Systems. Brooks/Cole Thomson Learning, Australia • Canada • Mexico • Singapore • Spain • United Kingdom • United States, 2001. 4. kiadás, xx oldal. ISBN 0-534-56826-2

FARMAKOLÓGIA & TOXIKOLÓGIA

Brunton, L.L.: Goodman & Gilman's The Pharmacological Basis of Therapeutics. New York, McGraw-Hill Medical Publishing Division, 2006. 11. kiadás, xxxxx oldal, ISBN 0-07-142280-3

Feldman, R. S., Meyer J. S., Quenzer L. F.: Principles of neuropsychopharmacology. Sinauer Associates Inc. Publishers, Sunderland, Massachusetts, 1997. xxx oldal. ISBN 0‐87893‐175‐9

Gyires K., Fürst Zs.: A farmakológia alapjai, Budapest, Medicina Könyvkiadó Zrt., 2011. 2. kiadás, xxxxx. oldal, ISBN 978 963 226 324 3

H. Hitner, B. Nagle, M. B. Kaufman, H. Ariel, Y. Peimani-Lalehzarzadeh: Pharmacology; An Introduction. McGraw Hill LLC, 2022. 8. kiadás, xxxx oldal. ISBN 978-1-260-59794-3

Issekutz B., Issekutz L.: Gyógyszerrendelés. Medicina Könyvkiadó, Budapest, 1979. xxx. oldal. ISBN 963 240 641 9

Kalant H. R., Roschlau W. H. E.: Principles of Medical Pharmacology. New York, Oxford, Oxford University Press, 1998. 6. kiadás, xxx. oldal, ISBN 0-19-510024-7

Bertram G. Katzung, Susan B. Masters, Anthony J. Trevor: Basic & Clinical Pharmacology The McGraw-Hill Companies, Inc. 2012. 12. kiadás, xxxx. oldal, ISBN: 978-0-07-176402-5

Katzung B. G.: Basic and Clinical Pharmacology. Norwalk, Connecticut, Appleton & Lange 1995. 6. kiadás, xxx oldal, ISBN 0-8385-0619-4

Klaassen C. D.: Casarett and Doull’s Toxicology. The basic science of poisons. McGraw-Hill, Medical Publishing Division, 2008, 7. kiadás, xxxx. oldal. ISBN 0-07-147051-4

William A. McKim: Drugs and Behavior: An Introduction to Behavioral Pharmacology. Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey 07458, 5. kiadás, 2003. xxx. oldal. ISBN 0-13-048118-1

Minneman, K. P. Wecker, L. W. :Brody's human farmacology; Molecular to Clinical, Elsevier Mosby, 4. kiadás, 1998. xxxx. oldal. ISBN 0-323-03286-9

Eric J. Nestler, Steven Hyman, Robert Malenka: Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience. McGraw Hill Medical Companies, Inc. New York, 2001. xxx. oldal. ISBN 0-8385-6379-1

Page C., Curis, M., Sutter, M., Walker, M., Hoffman, B.: Integrated Pharmacology. Mosby, Edinburgh, London, New York, Philadelphia, St. Louis, Sydney, Toronto 2002. 2. kiadás, 2002. xxx. oldal. ISBN 0 7234 3221 X

Smith, C. M., Reynard, A. M.: Textbook of Pharmacology. Philadelphia, London, Toronto, Montreal, Sydney, Tokyo, W. B. Saunders Company, 1992. XXX. oldal, ISBN 0-7216-2442-1

Szekeres László: Orvosi gyógyszertan. Budapest, Medicina Könyvkiadó, 1980. xxx. oldal ISBN 963-240-111-5

FARMAKOGNÓZIA

S. S. Agarwal, M. Paridhavi: Herbal Drug Technology. Universities Press, 2012. 2. kiadás, szekció 8.19 eISBN 978-81-7371-789-5

Ashutosh Kar: Pharmacognosy and Pharmacobiotechnology. New Age International (P) Limited, Publishers, 2007. xxx. oldal ISBN (13) : 978-81-224-2915-2

S. B. GOKHALE, C. K. KOKATE, A. P. PUROHIT: Text Book of Pharmacognosy. NIRALI PRAKASHAN, 2016. 38. kiadás, xxx oldal. ISBN 978-81-85790-15-2

Varro E. Tyler, Lynn R. Brady, James F. Rubbers: Pharmacognosy. Lea &c Febiger Philadelphia, 2003. 9. kiadás xxx. oldal, ISBN 0-8121-1071-4

Michael Heinrich, Joanne Barnes, Simon Gibbons, Elizabeth M. Williamson:Fundamentals of Pharmacognosy and Phytotherapy. ELSEVIER Churchill 2012. 2. kiadás, xxxx. oldal. ISBN 978-0-7020-3388-9

William Charles Evans: Trease and Evans Pharmacognosy ELSEVIER, Edinburgh London New York Philadelphia St Louis Sydney Toronto 2009 16. kiadás, xxx. oldal.

Á. Farkas, G. Horváth, P. Molnár: Pharmacognosy. Vol. 1, University of Pécs, 2014. xxx oldal ISBN 978-963-642-612-5

G. Horváth, P. Molnár, T. Bencsik: Pharmacognosy. Vol. 2, University of Pécs, 2013. 265–266. oldal ISBN 978-963-642-613-2

Biren N. Shah, A.K. Seth: Textbook of Pharmacognosy and Phytochemistry. ELSEVIER, 2010. xxx oldal,ISBN: 978-81-312-2298-0

Karan Vasisht and Vishavjit Kumar: Trade and Production of Herbal Medicines and Natural Health Products. Document of United Nations Industrial Development Organization (UNIDO), International Centre for Science and High Technology (ICS). 2002. xxx oldal.


GYÓGYSZERTECHNOLÓGIA

Vecsernyés M. és mts.: Recepturai gyógyszerkészítés III. Anyagismeret. Debreceni Egyetemi Kiadó Debrecen University Press, 2011. xxx. oldal ISBN 978-963-318-051-8

ENCIKLOPÉDIA

S. Danert, P. Hanelt, J. Helm, J. Kruse, J. Schultze-Motel: Urania – Növényvilág: Magasabbrendű növények II. Gondolat Kiadó, Budapest, 1976. xxx. oldal. ISBN 963 280 083 4

S. Danert, P. Hanelt, J. Helm, J. Kruse, J. Schultze-Motel: Urania – Növényvilág: Magasabbrendű növények I. Gondolat Kiadó, Budapest, 1976. xxx. oldal. ISBN 963 280 139 3

E. H. Benedix, S. J. Casper, S. Danert, P. Hübsch, K. E. Lindner, K. Schmelzer: Urania – Növényvilág: Magasabbrendű növények II. Gondolat Kiadó, Budapest, 1977. xxx. oldal. SBN 963 280 352 3

Erdey-Grúz Tibor: Természettudományi lexikon. Akadémiai Kiadó, Budapest, 1967. xx. kötet, xxx. oldal.

Schhott H.: A medicina krónikája. Officina Nova, 1993. xx. oldal, ISBN 963 8185 84 8



A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Szerkesztő:Pharmattila/próbalap&oldid=27643633”