Kukorica-golyvásüszög
 | ||||
|---|---|---|---|---|
 Ustilago maydis diploid teleospórák
| ||||
| Rendszertani besorolás | ||||
| ||||
| Hivatkozások | ||||
 A Wikifajok tartalmaz Kukorica-golyvásüszög témájú rendszertani információt.  A Wikimédia Commons tartalmaz Kukorica-golyvásüszög témájú médiaállományokat és Kukorica-golyvásüszög témájú kategóriát. |
Kukorica-golyvásüszög az Ustilago maydis kórokozó gomba által okozott növényi betegség, amely a kukoricán és a Zea növénynemzetség tagjain fertőzést okoz. A gomba a kukoricafajok minden föld feletti részén üszögöt képez. A gomba ehető, Mexikóban huitlacoche csemege néven ismerik,[1] amelyet általában töltelékként, quesadillába és más tortilla alapú ételekbe, valamint levesekbe téve fogyasztanak.
Etimológia
[szerkesztés]Mexikóban a kukorica-golyvásüszögöt huitlacoche néven ismerik (Spanyol kiejtés: [(ɡ)witɬaˈkotʃe], néha cuitlacoche-nak írják). Ez a szó Mexikóban a klasszikus Nahuatlból került be spanyolul, bár a nahuatl szavak, amelyekből a huitlacoche származik, vita tárgyát képezik. A modern nahuatlban a huitlacoche szó cuitlacochin (Nahuatl kiejtés: [kʷit͡ɬɑˈkot͡ʃin]), és egyes források szerint a cuitlacochi a klasszikus forma.[2]
Egyes források az etimológiát tévesen a nahuatl cuitlatl szavakból származtatják [ˈkʷit͡ɬɑt͡ɬ] ("ürülék" vagy "hátsó vég", valójában "kiszáradás") és cochtli [ˈkot͡ʃt͡ɬi] ("alszik", cochi "alvásba"), így az "alvó/hibernált ürülék" kombinált félreértelmezését adja,[2][3] de valójában "alvó ürüléket" jelent, utalva arra a tényre, hogy a gomba benő a kukoricaszemek közé és gátolja azok fejlődését, így "alvó" marad.
A források egy másik csoportja szerint a szó jelentése "holló ürüléke".[4][5] Úgy tűnik, ezek a források a cuitlacoche szót, aminek jelentése "gezerigó"[6] a cuitla szóval kombinálják, ami "ürüléket" jelent, de valójában "kiürülést". A cuitlacoche madár jelentése azonban a nahuatl "dal" cuīcatl szóból ered . [ˈkʷiːkɑt͡ɬ], maga az "énekelni" cuīca igéből [ˈkʷiːkɑ] .[2] Ez a gyökér ütközik a rekonstrukció második állításával, miszerint a cuitla-szegmens a cuitla-ból ("ürülék") származik.
Az egyik forrás a „kukorica kiszáradás” jelentését a cuītla és a „kukorica” tlaōlli szavakból eredezteti. [t͡ɬɑˈoːlːi] .[7] Ehhez a tlaole "kukorica" nyelvileg valószínűtlen tlacoche evolúciójára van szükség.
Taxonómia
[szerkesztés]Az U. maydis az Ustilaginomycetes, a bazídiumos gombák egy alosztálya közül a legjobban ismert és tanulmányozott faj, ezért gyakran használják példa fajként, amikor egész osztályáról beszélünk.[8]
Jellemzők
[szerkesztés]A gomba a gazdanövény minden részét megfertőzi azáltal, hogy behatol a gazdanövény petefészkébe. A fertőzés következtében a kukoricaszemek daganatszerű üszögökké duzzadnak, amelyek szövetei, szerkezete és fejlődési mintája gombaszerű. Az üszögök átmérője 4-5 hüvelyk. Ezek az üszögök a fertőzött növény hipertrófiás sejtjeiből, a keletkező gombaszálakkal és kékesfekete spóráiból állnak.[9] Ezek a sötét színű spórák égett, megperzselt megjelenést kölcsönöznek a növény csutkájának; innen ered az Ustilago generikus név, a latin ustilare (égetni) szóból.
Biológia
[szerkesztés]Életciklus
[szerkesztés]Laboratóriumban, nagyon egyszerű táptalajon termesztve úgy viselkedik, mint a sütőélesztő, és egyedi sejteket, úgynevezett sporidiumokat képez. Ezek a sejtek azáltal szaporodnak, hogy a leánysejteket kivájják. Amikor két kompatibilis sporidia találkozik a növény felületén, akkor átváltanak egy másik növekedési módra. Először is termelnek egy vagy másik feromont, és elkezdik termelni az egyik vagy másik típusú feromonreceptort – ez az a vagy b párosodási típustól függ, amint azt két nem kapcsolt párosodási lokusz alléljai határozzák meg. Ha ez a jelzés sikeres, akkor konjugációs csöveket küldenek, hogy megtalálják egymást,[8] ezután összeolvadnak és hifát alkotnak, hogy belépjenek a kukoricanövénybe. A növényben növő hifák dikarióták; két haploid magjuk van hifális rekeszenként. A sporidiumokkal ellentétben az U. maydis dikarióta fázisa a növekedéshez és differenciálódáshoz a növény fertőzését igényli, és nem tartható fenn laboratóriumban.
A gomba növényen belüli elszaporodása olyan betegségekhez vezet, mint a klorózis, az antocianin képződés, a növekedés lelassulása és a fejlődő teliospórákat tartalmazó üszögök megjelenése. Ezek a teliospórák segítenek áttelelni a kórokozót a következő szezonban. Túlélnek a talajban.[10][11]
Az érett üszögök spórákat szabadítanak fel, amelyeket eső és szél, majd szétszórnak. Megfelelő körülmények között metabasidium képződik, amelyben meiózis lép fel. Az eredményül kapott haploid magok megnyúlt egysejtekbe vándorolnak. Ezek a sejtek leválnak a metabasidiumról, és sporidiumokká válnak, így teljes az életciklus.
Gazda/kórokozó konfliktus
[szerkesztés]A növények hatékony védekezési rendszereket fejlesztettek ki a patogén mikrobák ellen.
A kórokozók támadása utáni gyors növényvédelmi reakció az oxidatív robbanás, amely reaktív oxigénfajok termelődésével jár a megkísérelt invázió helyén. Mint kórokozó, az U. maydis egy ilyen oxidatív kitörésre oxidatív stresszválasszal reagálhat, amelyet a YAP1 gén szabályoz.
Ez a válasz megvédi az U. maydis -t a gazdaszervezet támadásával szemben, és szükséges a kórokozó virulenciájához.[12] Ezenkívül az U. maydis jól bevált rekombinációs DNS-javító rendszerrel rendelkezik.[13] Ez a javító rendszer magában foglalja a Rad51 homológját, amely nagyon hasonló szekvenciával és mérettel rendelkezik, mint emlős megfelelői.
Ez a rendszer egy fehérjét is tartalmaz, a Rec2-t, amely távolabbi rokonságban áll a Rad51-gyel, és a Brh2 fehérjét, amely az emlős mellrák 2 (BRCA2) fehérje áramvonalas változata. Ha ezen fehérjék bármelyike inaktiválódik, az U. maydis érzékenysége megnő a DNS-károsító ágensekkel szemben.
A mitotikus rekombináció is hiányossá válik, a mutációk gyakorisága nő, és a meiózis nem fejeződik be. Ezek a megfigyelések arra utalnak, hogy az U. maydisben a mitózis és a meiózis során bekövetkező rekombinációs javítás segítheti a kórokozót abban, hogy túlélje a gazdaszervezet fertőzésre adott oxidatív védekező válaszából, valamint más DNS-károsító ágensekből eredő DNS-károsodást.
Proteóma
[szerkesztés]Az U. maydisról ismert, hogy négy Gα fehérjét, valamint egy-egy Gβ- és Gγ -fehérjét termel.[8]
Kezelése
[szerkesztés]Számos módja van a kukorica-golyvásüszög elleni védekezésnek és kezelésnek; azonban a kukorica-golyvásüszögöt jelenleg semmilyen közönséges gombaölő szerrel nem lehet visszaszorítani, mivel az Ustilago maydis az egyes kukoricaszemeket fertőzi meg, ahelyett, hogy az egész csutkát fertőzné meg, mint a kukoricafej-üszög.[14]
A kukorica-golyvásüszög visszaszorításának néhány előnyös módja a rezisztens kukoricanövények, a vetésforgó és a növény mechanikai sérülésének elkerülése. A mechanikai sérülés következtében a kukorica könnyen hozzáférhetővé válik az Ustilago maydis számára, ami fokozza a fertőzést.
Ezenkívül az ültetési terület törmeléktől való megtisztítása segíthet a kukorica-golyvásüszög elleni védekezésben, mivel a kukorica-golyvásüszög teliospórái a törmelékben telelnek át. Ez azonban nem a legjobb gyakorlat, mert a kukorica-golyvásüszög a talajban is áttelelhet; vetésforgó javasolt. Végül, mivel a talajban lévő nitrogéntöbblet növeli a fertőzési arányt, az alacsony nitrogéntartalmú műtrágyák használata, vagy éppen a talaj nitrogéntartalmának korlátozása a kukorica-golyvásüszög elleni védekezés másik módja.[15]
Környezet
[szerkesztés]Bár nem ismert minden olyan körülmény, amely elősegíti az Ustilago maydis növekedését, vannak olyan környezetek, ahol úgy tűnik, hogy a kukorica-golyvásüszög megél, mind az abiotikus, mind a biotikus tényezőktől függően.
Úgy tűnik, hogy a beporzás alatti meleg és száraz időjárás, amelyet erős esős évszak követ, segíti a kukorica-golyvásüszög patogenitását.[16] Továbbá a talajban lévő trágyafelesleg (és így nitrogén) is növeli a patogenitást. Ezek az abiotikus tényezők nemcsak a fertőzőképességet növelik, hanem a betegségek terjedését is.
A nagy szél és a heves esőzés szintén fokozza a betegségek terjedését, mivel a kukorica-golyvásüszög spórái könnyebben átterjedhetnek. Más biotikus tényezők nagyrészt azzal kapcsolatosak, hogy az emberek milyen mértékben lépnek kapcsolatba a kukoricával és a kukoricaszemekkel. Ha a kukoricatörmeléket nem takarítják ki a szezon végén, a spórák áttelelhetnek a kukoricadarabokban, és tovább élhetnek, hogy megfertőzzenek egy másik generációt.[17] Végül, ha az emberek (ollóval vagy más hasonló eszközökkel) megsebesítik a kukoricát, lehetővé teszik, hogy a kukorica-golyvásüszög könnyen bekerüljön a növénybe.
Felhasználás
[szerkesztés]Modell organizmus
[szerkesztés]Az U. maydis élesztőszerű növekedése vonzó modellszervezetté teszi a kutatás számára, bár relevanciája a természetben nem ismert. A gomba kiválóan alkalmas genetikai módosításra. Ez lehetővé teszi a kutatók számára, hogy viszonylag könnyen tanulmányozzák a gomba és gazdája közötti kölcsönhatást. A teljes genom elérhetősége ennek a gombának mint modellszervezet másik előnye.[18]
Az U. maydis-t nemcsak növénybetegségek, hanem növénygenetika tanulmányozására is használják. 1996-ban egy U. maydis genetikai vizsgálata a szintézisfüggő szál-annealing felfedezéséhez vezetett, amely a DNS-javításban használt homológ rekombináció módszere.[19]
A gombával végzett más vizsgálatok szintén a citoszkeleton szerepét vizsgálták a polarizált növekedésben. Nagyrészt az U. maydis-szel végzett munkának köszönhető, hogy a BRCA2 mellrák-gén funkciója ma már ismert.[20] A gombát többnyire modellszervezetként tanulmányozzák a gazda patogén kölcsönhatására és az effektor fehérjék szállítására.
Ipari biotechnológia
[szerkesztés]Az Ustilago maydis értékes vegyszerek széles skáláját képes előállítani, mint például az usztilagsav, az itakonsav, az almasav és a hidroxi-parakonsav. Ezzel a képességgel egyre nagyobb jelentőséget kap az ipari alkalmazásokban.[21]
Kulináris felhasználása
[szerkesztés]A kukorica-golyvásüszög a kukorica növényen táplálkozik és csökkenti a termést . A kukorica-golyvásüszöggel fertőzött növényeket gyakran megsemmisítik, bár egyes gazdálkodók silókészítésre használják őket. A kukorica-golyvásüszög azonban továbbra is ehető, Mexikóban pedig csemegeként tartják számon, ahol huitlacoche néven ismert, ahol tartósítják, és lényegesen magasabb áron árusítják, mint a nem fertőzött kukoricát. A kukorica-golyvásüszög fogyasztása közvetlenül az azték konyhából származik.[22] Gasztronómiai használatra az üszögöket még éretlen állapotban gyűjtik be — a teljesen kifejlett üszögök szárazak és szinte teljesen spórákkal teliek. Az éretlen üszögök, amelyeket a kukorica fertőzése után két-három héttel szedtek össze, még megtartják a nedvességet, és főzéskor gombaszerű, édes, sós, fás és földes, vagy füstös ízűek. Az ízvegyületek közé tartozik a szotolon és a vanillin, valamint a glükóz cukor.
A Huitlacoche a lizin esszenciális aminosav forrása, amelyre a szervezetnek szüksége van, de nem tudja előállítani. Ezenkívül a legtöbb ehető gombához hasonló béta-glükán szinteket tartalmaz, és fehérjetartalma megegyezik vagy magasabb, mint a legtöbb ehető gomba.[23]
A gomba nehezen tudott bekerülni az amerikai és európai étrendbe, mivel a legtöbb gazdálkodó fertőző betegségnek tekinti, annak ellenére, hogy a kormány és a magas rangú szakácsok megpróbálták bevezetni. Az 1990-es évek közepén, a csúcskategóriás éttermek által generált kereslet miatt, az Egyesült Államok Mezőgazdasági Minisztériuma (USDA) engedélyezte a pennsylvaniai és floridai farmoknak, hogy szándékosan megfertőzzék a kukoricát huitlacoche-val. A legtöbb megfigyelő úgy véli, hogy a programnak csekély hatása volt, bár a kezdeményezés még folyamatban van. A felületes érdeklődés azért jelentős, mert az USDA jelentős mennyiségű időt és pénzt költött arra, hogy felszámolja a kukorica-golyvásüszög jelenlétét az Egyesült Államokban.
Ezenkívül 1989-ben a James Beard Alapítvány nagy horderejű huitlacoche rendezvényt tartott, amelyet Josefina Howard, a Rosa Mexicano étterem séfje készített.[24] Ez a rendezvény a mexikói szarvasgomba névre keresztelve próbálta rávenni az amerikaiakat, hogy többet egyenek belőle, és gyakran hasonlítják össze a szarvasgombával az élelmiszeripari cikkekben, amelyek leírják ízét és állagát.[24][25][26]
Az amerikai délnyugati őslakosok, köztük a zuni nép, kukorica-golyvásüszögöt használtak a szülés előidézésére. Hasonló gyógyhatású, mint az anyarozs, de gyengébb az usztilagin vegyszer jelenléte miatt.[27]
Mexikói receptek
[szerkesztés]Egyszerű mexikói stílusú succotash készíthető chorizóból, hagymából, fokhagymából, serrano paprikából, huitlacoche-ból és garnélarákból salsa taquerával. A huitlacoche enyhe, földes ízei szépen keverednek a chorizo zsírjaival, és összetartoznak, hogy tompítsák a paprika és a salsa hőjét.
-
Huitlacoche kukorica taco -
Quesadilla de huitlacoche, amit gyakran szolgálnak fel Mexikó középső részén -
Huitlacoche eladó egy mexikói Soriana bolt termékosztályán
A maják másik kedvence a Riviéra Mayán (Cancuntól Tulumig), hogy huitlacoche-t adnak az omlettekhez. Földes ízei ismét összekapcsolódnak a tojást főző zsírokkal, hogy az ízeket szarvasgomba-szerű ízűvé varázsolják.
A Huitlacoche a quesadillákban is népszerű mexikói sajttal, pirított hagymával és paradicsommal.
A kékes szín csak hő hatására alakul át felismerhető feketévé. Minden huitlacoche-val készült ételnek tartalmaznia kell a gomba lassú párolását, amíg megfeketedik, ami a kukoricakeményítő nagy részét is eltávolítja, és ami marad, az egy fekete olajos paszta.
Elérhetőség
[szerkesztés]Mexikóban a huitlacoche-t többnyire frissen fogyasztják, és országszerte éttermekben, utcai vagy termelői piacokon lehet megvásárolni, és jóval kisebb mértékben konzervként is beszerezhető egyes piacokon és az interneten keresztül. A vidéki gazdák szándékosan szórják szét a spórákat, hogy több gombát hozzanak létre. Az ország egyes részein "hongo de maiz"-nak, azaz "kukoricagombának" nevezik a gombát.[28]
Tápérték
[szerkesztés]Amikor a kukorica-golyvásüszög a kukoricacsutkán nő, az megváltoztatja az általa érintett kukorica tápértékét. A kukorica-golyvásüszög sokkal több fehérjét tartalmaz, mint a hagyományos kukorica. A lizin aminosav, amelyből a kukorica nagyon keveset tartalmaz, bővelkedik a kukorica-golyvásüszöggel fertőzött kukoricában.[29]
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ Vegetables, Revised: The Most Authoritative Guide to Buying, Preparing, and Cooking, with More than 300 Recipes (Google eBook) Page 184, by James Peterson, Random House LLC, Mar 27, 2012 Accessed October 24, 2013 via Google Books
- ↑ a b c Guido Gómez de Silva, "Diccionario breve de mexicanismos", Fondo de Cultura Económica, Mexico 2001.
- ↑ Producción de caviar azteca en invernadero, Teorema Ambiental, published August 2006.
- ↑ The Guardian City Guide.
- ↑ Wolff, Barbara.
- ↑ Raúl Marcó del Pont, Guía de aves canoras y de ornato, Conabio-ine-semarnap, Instituto Nacional de Ecología, Mexico 1997. p. 66-70.
- ↑ Irene Vasconcelos Dueñas,Los hongos medicinales en México, Mexico, August 2007. (retrieved April 2010) (Spanish)
- ↑ a b c Li (2007). „Heterotrimeric G Protein Signaling in Filamentous Fungi”. Annual Review of Microbiology 61 (1), 423–452. o, Kiadó: Annual Reviews. DOI:10.1146/annurev.micro.61.080706.093432. ISSN 0066-4227. PMID 17506673.
- ↑ [1] Page 109 By Nicholas P. Money Professor of Botany, Miami University, Ohio; Published by Oxford University Press, Aug 4, 2006.
- ↑ Banuett, F. (1995). „Genetics of Ustilago Maydis, A Fungal Pathogen that Induces Tumors in Maize”. Annual Review of Genetics 29 (1), 179–208. o. DOI:10.1146/annurev.ge.29.120195.001143. PMID 8825473.
- ↑ Christensen, J.J. (1963). „Corn smut caused by Ustilago maydis. Monograph no. 2”. Amer. Phytopath. Society.
- ↑ Molina (2007). „An Ustilago maydis gene involved in H2O2 detoxification is required for virulence”. Plant Cell 19 (7), 2293–2309. o. DOI:10.1105/tpc.107.052332. PMID 17616735.
- ↑ Kojic (2006). „Rec2 interplay with both Brh2 and Rad51 balances recombinational repair in Ustilago maydis”. Mol Cell Biol 26 (2), 678–688. o. DOI:10.1128/MCB.26.2.678-688.2006. PMID 16382157.
- ↑ Mohan, S. K., Hamm, P.B., Clough, G.H., and du Toit, L.J. 2013.
- ↑ 2020.
- ↑ Hansen, M.A. 2009.
- ↑ Petruzzello, M. 2017.
- ↑ (2006. november 1.) „Insights from the genome of the biotrophic fungal plant pathogen Ustilago maydis”. Nature 444 (7115), 97–101. o. DOI:10.1038/nature05248. PMID 17080091.
- ↑ Ferguson (1996). „Recombinational repair of gaps in DNA is asymmetric in Ustilago maydis and can be explained by a migrating D-loop model”. PNAS USA 93 (11), 5419–5424. o. DOI:10.1073/pnas.93.11.5419. PMID 8643590.
- ↑ Kojic (2002). „BRCA2 Homolog Required for Proficiency in DNA Repair, Recombination, and Genome Stability in Ustilago maydis”. Molecular Cell 10 (3), 683–691. o. DOI:10.1016/S1097-2765(02)00632-9. PMID 12408834.
- ↑ Geiser (2014. január 1.). „Prospecting the biodiversity of the fungal family Ustilaginaceae for the production of value-added chemicals”. Fungal Biology and Biotechnology 1, 2. o. DOI:10.1186/s40694-014-0002-y. ISSN 2054-3085. PMID 28955444.
- ↑ Uribe: In Mexico, Tar-Like Fungus Is A Delicacy. NPR, 2009. augusztus 20. (Hozzáférés: 2009. augusztus 20.)
- ↑ Aydoğdu (2017. szeptember 21.). „Nutritional value of huitlacoche, maize mushroom caused by Ustilago maydis”. Food Science and Technology 37 (4), 531–535. o. DOI:10.1590/1678-457X.19416.
- ↑ a b Newhall (1989. szeptember 25.). „Fungus Feast”. New York Magazine, 44. o.
- ↑ TEMPTATION; Mexico's Answer To the Truffle By FLORENCE FABRICANT Published: August 30, 2000 New York Times.
- ↑ Corn Smut, Mexican Truffles by GREEN DEANE, December 2012.
- ↑ O'Dowd, Michael J.. The History of Medications for Women. Taylor & Francis (2001). ISBN 978-1-85070-002-9
- ↑ Laferrière (1991). „Mountain Pima ethnomycology”. Journal of Ethnobiology 11 (1), 15–160. o.
- ↑ Battillo, J. (2018). „The role of corn fungus in Basketmaker II diet: A paleonutrition perspective on early corn farming adaptations”. Journal of Archaeological Science: Reports 21, 64–70. o. DOI:10.1016/j.jasrep.2018.07.003.
Fordítás
[szerkesztés]Ez a szócikk részben vagy egészben a Corn smut című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
