Echinosteliales
 | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||
| ||||||||||
| Kládok | ||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||
 A Wikimédia Commons tartalmaz Echinosteliales témájú kategóriát. |
Az Echinosteliales az Amoebozoa Myxogastria csoportjának rendje. Két alárendelt csoportja a Clastodermataceae és az Echinosteliaceae volt, azonban Leontyev et al. előbbit a Clastodermatalesbe sorolja, mivel egymásnak e két csoport nem rokona, így az Echinosteliales monotipikus, mert egyetlen családja a szintén monotipikus Echinosteliaceae, melynek típusnemzetsége az Echinostelium. Ennek 5 élő faja ismert, ezek az Echinostelium minutum, az Echinostelium corynophorum, az Echinostelium coelocephalum, az Echinostelium bisporum és az Echinostelium arboreum. Emellett része még a Barbeyella és a Semimorula is, ezek az Echinosteliumon belül ágaznak el.
Kultúrában 2018-ig nem volt megtalálható.[1]
Történet
[szerkesztés]A Myxogastria hagyományos osztályozásában szereplő 5 rend egyike.[2]
Az Echinostelialest George Willard Martin írta le és közölte 1961-ben, ide sorolva a Barbeyella és Clastoderma nemzetségeket, de már Massee 1892-es, Macbride 1922-es és Jahn 1928-as tanulmányai is több jellemző alapján különítettek el 4–5 rendet a Myxogastriában.[3] 2 családot sorolt ide, ezek az Echinosteliaceae és a Clastodermataceae.[4]
2008-ban az Echinostelialest a nyálkagombák közt az r-szelekció legjobb példájának nevezték Everhart et al. tönkje, kis termőteste, gyors sporulációja, általában ideiglenes perídiuma miatt, melyek lehetővé teszik a gyors spóraterjesztést.[5]
2019-ben Leontyev et al. a két családot önálló rendekbe sorolta, mivel az eredeti leírás szerinti rend parafiletikusnak bizonyult. Az Echinostelialest bazális csoportként sorolta be, melynek testvércsoportja tagjai a Clastodermatales, a Meridermatales, a Stemonitidales sensu Leontyev et al. 2019 és a Physarales, ezek közül a Clastodermatalesnek zoológiai nevezéktan szerinti nevet is adtak (Clastodermatida).[3] Ugyanez évben Adl et al. a Columellidia nemzetségeként helyezte el az Echinosteliumot, ezen belüli helyzetét Rikkinen et al. bazálisnak tekintette.[6][7]
Scsepin et al. 2019-es filogenetikai eredményei alapján az Echinosteliales nem tartalmazhatja a Clastodermát, mivel az a Stemonitales és a Physarales együttese testvércsoportja, míg az Echinostelium, a Barbeyella és a Semimorula a kettő együtteséé, és vagy a Barbeyella és a Semimorula az Echinostelium, vagy az Echinostelium egy-egy faja a Barbeyella és a Semimorula nemzetségekbe sorolandó, mivel az Echinostelium is parafiletikus; továbbá az Echinosteliales nem a legbazálisabb csoportokat tartalmazza, mivel az azon kívüli Echinosteliopsis a sötét spórájú klád bazálisabb tagja.[8]:503, 2. ábra
Morfológia
[szerkesztés]Nem meszesül, plazmódiuma protoplazmódium, kapillítiuma nincs vagy redukált, sima, termőteste szubhipotallikus és pleziomorf tönkkel rendelkezik, kivéve a nem tönkképző Semimorula liquescenst.[8]:505 – a többi termőtestváltozat, például az etálium vagy a szesszilis termőtest levezetett. Fajai kicsik, kis (általában <0,3 mm) spóratartó gömbjüket érzékeny tönk tartja.[2]
Perídiuma időszakos.[6]
Spóra
[szerkesztés]Bár a Columellidia (sötét spórájú főrend) tagja, az Echinostelium nemzetség spórái nem sötétek, hanem színtelenek vagy kevéssé színezettek,[9] sporangiumai pedig fehérek, sárgák, rózsaszínek vagy világosbarnák; de általában van – gyakran rövid – columellájuk.[10]
A Barbeyella az Echinosteliales egyetlen sötét spórával rendelkező nemzetsége. Morfológiai és molekuláris vizsgálatok alapján egyaránt a hozzá legközelebbi Echinostelium-faj az E. arboreum, mellyel közös jellemzői a perídium lemezei, ezek a kapillítium fonalainak perifériás végeinek tölcsérszerű bemélyedéseiből származnak.[3]
Az Echinostelium minutum szinaptonéma-komplexei a kétfázisú nukleóluszhoz közel vannak, ezt Haskins, Hinchee és Cloney figyelték meg 1971-ben, és állatokon, gombákon és növényeken kívül az első ismert ilyen komplexelrendezés volt.[11]:903
Életciklus
[szerkesztés]Sporokarpikus. Spórái általában gyengén színezettek, kivéve a Barbeyellát, melynek spórái sötétek. Sporokarpiuma alapja sötét, többi része a spórához hasonló színű.[12]
Egyes fajai életciklusa nem rendelkezik a Myxogastriára jellemző szakaszok mindegyikével: az Echinostelium bisporum például plazmódiummal nem rendelkezik; ezzel szemben vannak teljes életciklusú fajai is, például az E. minutum,[12] ezek plazmódiuma protoplazmódium, mely nem alkot érszerű fonalakat visszafordítható sejtplazmaáramlással, és egy kis termőtestet ad.[5]
Az Echinostelium a nagyobb fajoknál gyorsabban növekvő, r-szelektált csoport. Ideiglenes perídiuma gyors spóraterjesztést tesz lehetővé, melyekből többet is termel, emellett sporulációja is gyorsabb.[5]
Az Echinostelium minutum amőba- és protoplazmódium-cisztát is képezhet. Közös jellemzőjük az egy fonálrétegű gyűrődött cisztafal, és a cisztából kilépve mindkét fal teljesen feloldódik.[13]
Élőhely
[szerkesztés]Általában élő fák kérgén él.[14]
Genetika
[szerkesztés]Fiore-Donno et al. az EF1α és SSU rRNS elemzése alapján a Protostelia rokonának tekintették.[2]
Filogenetika
[szerkesztés]Legalább 2 különböző elképzelés van a Myxogastria evolúciójáról, melyek nagyrészt az Echinosteliales kis, egyszerű morfológiáján alapulnak – számos szerző ősinek, míg Collins 1979-ben levezetettnek tekintette, aki szerint a Myxogastria a Physarumhoz hasonló ősökből alakult ki, az Echinostelium minutumhoz hasonló kis formákat levezetettnek, egyszerűsödöttnek és specializáltnak tekintette, melyekből végül a Protostelia további egyszerűsödéssel alakult ki.[2]
Bár Ross 1973-as tanulmánya a Stemonitales Echinostelialesnél is bazálisabb helyzetét feltételezte, Fiore-Donno et al. 2005-ben kimutatta, hogy EF1α alapján a Stemonitales a Physarales testvércsoportja, e kettő közös csoportjának (sötét spórájú klád) testvércsoportja a világos spórájú klád (Liceales, Trichiales), az Echinosteliales egyetlen nemzetsége, az Echinostelium pedig alacsony legmagasabb valószínűséggel parafiletikus, mivel az Echinostelium arboreum a sötét, a világos spórájú klád, az Echinostelium coelocephalum és az E. minutum közös csoportja testvérfaja a legnagyobb valószínűséggel.[2]:5. ábra Ezzel szemben SSU rDNS alapján az Echinosteliales (így az Echinostelium) monofiletikus, testvércsoportja pedig a Trichiales és a sötét spórájú klád.[2]:6. ábra A két gén együttes eredménye alapján az Echinosteliales mellett a sötét és világos spórájú csoport is klád.[2]:7. ábra
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ Ocak İ, Konuk M (2018. augusztus 13.). „Diversity and ecology of myxomycetes from Kütahya and Konya (Turkey) with four new records”. Mycobiology 46 (3), 215–223. o. DOI:10.1080/12298093.2018.1497793. PMID 30294481. PMC 6171458.
- ↑ a b c d e f g Fiore-Donno A-M, Berney C, Pawlowski J, Baldauf SL (2005). „Higher-order phylogeny of plasmodial slime molds (myxogastria) based on elongation factor 1-A and small subunit rRNA gene sequences”. J Eukaryot Microbiol 52 (3), 201–210. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2005.00032.x.
- ↑ a b c Leontyev DV, Schnittler M, Stephenson SL, Novozhilov YK, Shchepin ON (2019. március 1.). „Towards a phylogenetic classification of the Myxomycetes”. Phytotaxa 399 (3), 209–238. o. DOI:10.11646/phytotaxa.399.3.5.
- ↑ Martin GW (1961). „The systematic position of the Myxomycetes”. Mycologia 52, 119–129. o. DOI:10.2307/3756254. JSTOR 3756254.
- ↑ a b c Everhart SE, Keller HW (2008. március 31.). „Life history strategies of corticolous myxomycetes: the life cycle, plasmodial types, fruiting bodies, and taxonomic orders”. Fungal Divers 29, 1–16. o.
- ↑ a b Rikkinen J, Grimaldi DA, Schmidt AR (2019. december 24.). „Morphological stasis in the first myxomycete from the Mesozoic, and the likely role of cryptobiosis”. Sci Rep 9. DOI:10.1038/s41598-019-55622-9. PMID 31874965. PMC 6930221.
- ↑ Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006.
- ↑ a b Shchepin ON, Schnittler M, Dagamac NHA, Leontyev DV, Novozhilov YK (2019. november 28.). „Unexplored diversity of microscopic myxomycetes: evidence from environmental DNA”. Plant Ecol Evol 152 (3), 499–506. o. DOI:10.5091/plecevo.2019.1621. (Hozzáférés: 2024. október 28.)
- ↑ Fiore-Donno AM, Kamono A, Meyer M, Schnittler M, Fukui M, Cavalier-Smith T (2012. április 18.). „18S rDNA phylogeny of Lamproderma and allied genera (Stemonitales, Myxomycetes, Amoebozoa)”. PLoS One 7 (4), e35359. o. DOI:10.1371/journal.pone.0035359. PMID 22530009. PMC 3329430.
- ↑ Farr ML. Myxomycetes, Flora Neotropica. New York: New York Botanical Garden, 101. o. (1976). ISBN 0-89327-009-1
- ↑ Haskins EF, Hinchee AA, Cloney RA (1971. december 1.). „The occurrence of synaptonemal complexes in the slime mold Echinostelium minutum de Bary”. J Cell Biol 51 (3), 898–903. o. DOI:10.1083/jcb.51.3.898. PMID 4942780. PMC 2108052. (Hozzáférés: 2024. október 28.)
- ↑ a b Kang S, Tice AK, Spiegel FW, Silberman JD, Pánek T, Čepička I, Kostka M, Kosakyan A, Alcântara DMC, Roger AJ, Shadwick LL, Smirnov A, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Brown MW (2017. szeptember 1.). „Between a Pod and a Hard Test: The Deep Evolution of Amoebae”. Molecular Biology and Evolution 34 (9), 2258–2270. o. DOI:10.1093/molbev/msx162. PMID 28505375. PMC 5850466.
- ↑ Haskins EF, Hinchee AA, McGuinness MD (1985. március 1.). „The amoebal and protoplasmodial cyst phase of Echinostelium minutum”. Mycologia.
- ↑ Dykstra MJ, Keller HW.szerk.: Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P: Mycetozoa, {{{title}}}, An illustrated guide to the Protozoa. Lawrence: Allen, 977. o. (2000). ISBN 1-891276-23-9
