Trichiales
 | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
_T._Macbr._(9107085389).jpg)
| ||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||
| ||||||||||
| Csoportok[2] | ||||||||||
|
Lehetséges tagjai: | ||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||
 A Wikimédia Commons tartalmaz Trichiales témájú kategóriát. |
A Trichiales (ICN) vagy Trichiida (ICZN) az Amoebozoa egyik kládja, a Myxogastria 5 rendjének egyike.[3] A Lucisporidia főrendbe sorolják testvércsoportjával, a Licealesszel együtt.[3] A rendet először Thomas MacBride írta le 1922-ben,[1] nevét és helyzetét a modern filogenetikában is megtartották.[4] Plazmódiumállapotában a Trichiales jól elhatárolt kapillítiummal rendelkezik a spóraszóráshoz. Ennek alakját és részleteit családjai meghatározására használják. Spórái világosak az áttetsző, fehér, sárga színtől a rózsaszínig és a vörösbarnáig. A rend jelenleg 4 családból 14 nemzetségből és 174 fajból áll.[3] 2013-as molekuláris kutatások alapján míg a Trichiales valószínűleg valós taxon, a Liceales valószínűleg parafiletikus csoport, és számos Liceales-nemzetség áthelyezendő a Trichialesbe.[3] 2019-ben Leontyev et al. módosították, így nemcsak kapillítiumos fajokat tartalmaz.[2]
Etimológia
[szerkesztés]A név a görög θριξ vagy τριχος szóból származik, mely hajat, hajszerűt jelent.[5] A Trichiales rendszertana erősen függ a kapillítium családba sorolásra használt fonalaitól. Ezek feltehetően a szótő és a név eredetét adják.
Történet
[szerkesztés]Számos zoológus a gombák országába sorolta, noha Ernst Haeckel 1868-ban a protiszták közé sorolta.[6] 1960-ban G. W. Martin a Trichialest a Myxomycetes osztály Myxogastromycetidae alosztályába sorolta, melyet a gombák országába (amit ő „Divisio: Mycota” néven nevezett).[7] Később kiderült, hogy az Amoebozoához hasonlóbb a Myxomycetes morfológia és életciklus tekintetében, így azóta többször az Amoebozoa Myxomycetes kládjába sorolták.[6]
Thomas H. MacBride először a rendet Trichialesként a The North American Slime Moulds 1922-es 2. kiadásában írta le.[1] A fő jellemzők, melyekkel a rendet leírta, a szabadon elágazó vagy hálót alkotó különleges fonalakból álló kapillítium és a világossárga spórák. A Trichialest a Licealesszel együtt a Lister és Lister által 1925-ben Lamprosporalesnek nevezett rendbe is csoportosították,[1] de a kettőt a későbbi művek elkülönítették. MacBride eredetileg a kapillítium szerkezetét használta az általa leírt 5 család, a Dianemaceae, a Perichaenaceae, az Arcyriaceae, a Prototrichiaceae és a Trichiaceae elkülönítésére, a kapillítiumfonalakról részletes leírást adva, melyeket elátornak nevezett a spóraszóró képesség miatt. MacBride műve több további Myxogastria-morfológiai és -taxonómiai mű előzménye volt, beleértve G. W. Martin és Constantine Alexopoulos 1969-es The Myxomycetes című könyvét, melyet továbbra is hasznos irodalomnak tartanak a Myxogastria tanulmányozásához.[8] E monográfiában a Trichiales két családot tartalmaz, a Dianemaceaet és a Trichiaceaet.[9] Ezeket MacBride-hoz hasonlóan elsősorban a kapillítium különbségei alapján különböztetik meg. A Dianemaceae fajaiban a kapillítiumfonalak a spóra alapjához vagy falához tapadtak, a Trichiaceae fajaiban a kapillítium fonalai szabadok vagy a spóraalaphoz tapadnak, és gyakran hálót alkotnak.
A rend 2017-es rendszertana 4 családot különböztetett meg,[3][4] de számos kutató leírta, hogy ezek és nemzetségeik megkülönböztetése különösen nehéz, mert számos faj rendelkezik egynél több családban jelenlévő jellemzőkkel és morfológiákkal, a molekuláris Trichiales-kutatás pedig még nagyon új. Az első molekuláris Myxogastria-szekvenálási tanulmányt Anne-Marie-Fiore-Donno et al. végezték 2005-ben, ezelőtt minden taxonómia csak morfológiai és életciklus-vizsgálatokon alapult, ahogy a Trichialesben például a kapillítium kiemelésével.[10] Leontyev 2019-es rendszertana azonban csak 2 családot sorol ide, ezek a Dianemataceae és a Trichiaceae.
A Fiore-Donno et al. által létrejött filogenetika alátámasztotta a Trichiales–Liceales kapcsolatokat és számos más morfológiailag előrejelzett rendszertant. Az újabb kutatásokban a Trichiales–Liceales megkülönböztetés vitatott lett: a Liceales összetett rend, mely valószínűleg nem monofiletikus, mert meghatározó jellemzője a kapillítium hiánya.[3][4] További morfológiai vizsgálatok számos Liceales-fajról kimutatták, hogy rendelkezik kapillítiummal, és sok más rendelkezik a spórában lévő fennmaradt szálakból álló „álkapillítiummal”, mely viszont rosszul meghatározott fogalom, mivel számos álkapillítium-fajtát figyeltek meg.[3] Így új molekuláris alapú filogenetikákat javasoltak. Fiore-Donno et al. új kládok létrehozását javasolta a Trichiales és a Liceales közt a különböző álkapillítium-típusokhoz, egy másik lehetőség a Liceales több új kládra való bontás. Ez tartalmazná a Trichiales módosítását is, mely így a Trichiales minden tagját tartalmazná a közeli rokon Liceales-tagokkal együtt, míg a többi Liceales-kládot több új kládra osztanák molekuláris adatok alapján.[11]
Morfológia
[szerkesztés]A Trichiales a Myxogastria többi kládjához hasonló életciklussal rendelkezik jelentős különbség nélkül. Ez 2 trofikus fázisból áll: a kisebb, egymagvú amőbaállapotból, mely rendelkezhet ostorral a mozgáshoz, valamint a több amőba egyesüléséből létrejövő makroszkopikus plazmódiumból,[12] mely gyakorlatilag egy sejt több ezer együtt osztódó maggal,[12] akár egyméteres mérettel és sejtplazmaáramlással történő mozgással.[6] Kedvező körülmények közt a plazmódium termőtestet és spórákat képezhet, melyek kiszabadulva és szétszóródva az első amőbaállapottá alakulnak.[12] E fázis nagysága miatt a Myxogastria rendszertana elsősorban a plazmódium szerkezetei és morfológiája, nem a kisebb amőboid állapoté alapján alakult ki.[6]
A Trichialest endospórás Myxogastria-kládnak tekintik, vagyis a spórák a termőtestben keletkeznek fallal elzárva.[6] A Lucisporidia („világos spórájú”, „átlátszó spórájú”) általában nem rendelkezik columellával,[3] mely a spóratönk spóratartón át tartó kiterjesztése. Ez tartalmazza a Trichialest és a Licealest. Utóbbiban nincs kapillítium[3] (bár egyes fajaiban lehet álkapillítium),[1] míg előbbiben mindig van. A Trichiales nemzetségei spóratömegei általában világosak, termőtestei vagy rögzítettek, vagy növekvő tönköket alkotnak.[4] A spórák gyakran sárgák,[1] de lehetnek színtelenek, fehérek, rózsaszínek vagy vörösbarnák is.[4]
A kapillítium a Trichiales meghatározó jellemzője. Gyakran díszesként írják le a spirálok, göbök és tüskék miatt. Fejlődése csőszerű vakuólumokkal történik a plazmódiumban, mely végül a kapillítium végső alakjába rendeződik, beleértve az ágakat és spirálokat. Ezután fehérjék gyülemlenek benne fel, keményítve azt és végső szerkezetét kialakítva.[13]
Más morfológiai jellemzői is voltak a kapillítiumszálaknak, melyeket gyakran használtak a Trichiales-nemzetségek és -fajok leírásához. A kalcium-karbonát jelenlétét gyakran használták a fajok megkülönböztetésére.[6] Korábban a Trichiales kapillítiuma nem rendelkezett kalcium-karbonáttal,[4] de e módszer problémás, mivel környezeti tényezők redukálhatták a kalcium-karbonát-lerakódásokat.[8] Ez téves azonosításhoz vezethetett.[6] Egy másik módszer a kapillítium fonalainak polarizált fénnyel való elemzése, de e módszert se használják többé.[3]
Legtöbb faja perídiuma ideiglenes.[2]
Ökológia
[szerkesztés]Legtöbb faja erdei.[14]
Jelentős fajok
[szerkesztés]Több Trichiales-faj is a leggyakoribb Myxogastria-fajok közé tartozik növekedési szezonja idején az erdőkben. A Hemitrichia, Trichia és Arcyria nemzetség fajai nagy mennyiségben vannak jelen erdőkben tavasztól késő őszig.[13] A Hemitrichia egy szép, jól ismert fajt tartalmaz, a Hemitrichia serpulát. Ez plazmódiumállapotáról ismert, mely önálló aranysárga csőhálózatként ismert. Széleskörű elterjedése miatt a H. serpulát a Myxogastriában történő speciáció és génáramlás vizsgálatára használják.[14] Sok faja megtalálható alacsony erdőkben a legtöbb fő kontinensen, például Ázsiában, Európában, Észak- és Dél-Amerikában, igazolva képességüket a spórák több ezer kilométerre való szállítására.[11]
Fosszilis rekord
[szerkesztés]A Myxogastria-fosszilisrekordok különösen ritkák, mivel amőboid állapotuk nem alkot fosszíliát, termőtesteik plazmódiumállapota pedig törékeny.[15] Egy eocén (50–35 Ma) Arcyria sulcata-spóra ismert balti erdőkből származó borostyánból.[15] Ez egyike a két egyértelmű Myxogastria-fosszíliának, és a Myxogastria fosszilis rekordban való alulreprezentáltsága miatt fontos annak evolúciója megértése szempontjából.[15]
Családok és nemzetségek
[szerkesztés]2017-es rendszertanában 4 családja volt:[3][4]
- Arcyriidae – Termőteste lehet szesszilis vagy tönkös. Kapillítiuma cső alakú, és hólyagokkal, tüskékkel, fogaskerekekkel, üregekkel, fél- vagy egész gyűrűkkel vagy hálókkal rendelkezik (5 nemzetség, 87 faj).[4]
- Acryodes
- Arcyria
- Arcyriatella
- Cornuvia
- Perichanea
- Dianemidae – Termőteste lehet szesszilis vagy tönkös. Kapillítiuma fonalas és tömör, és lehet sima vagy texturált törékeny szabálytalan spirálokkal vagy hálókkal (2 nemzetség, 15 faj).[12]
- Minakatellidae – Termőteste szesszilis. Kapillítiuma csőszerű, üreges, szinte sima (1 nemzetség, 1 faj).[12]
- Trichiidae – Termőteste lehet szesszilis vagy tönkös. Kapillítiuma cső alakú, üreges, spirálokkal és néha tüskékkel rendelkezik. Ez néha halvány, és a kapillítium teljesen simának tűnhet (6 nemzetség, 81 faj).[12]
- Calonema
- Hemitrichia
- Metatrichia
- Oligonema
- Prototrichia
- Trichia
Leontyev et al. 2 családban 8 nemzetséget különböztetett meg: az Arcyodest az Arcyriába, a Cornuviát, a Metatrichiát és az Oligonemát a Trichiába sorolta. Előbbi lehetséges tagja továbbá az Arcyriatella, utóbbié a Calonema.[2]
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ a b c d e f Macbride, T.H.. The North American slime-moulds, 2nd, 237. o. (1922)
- ↑ a b c d Leontyev DV, Schnittler M, Stephenson SL, Novozhilov YK, Shchepin ON (2019). „Towards a phylogenetic classification of the Myxomycetes”. Phytotaxa 399 (3), 209. o. DOI:10.11646/phytotaxa.399.3.5. ISSN 1179-3163.
- ↑ a b c d e f g h i j k Fiore-Donno A, Clissmann F, Meyer M, Schnittler M, Cavalier-Smith T (2013). „Two-gene phylogeny of bright-spored myxomycetes (slime moulds, superorder lucisporidia)”. PLoS One.
- ↑ a b c d e f g h szerk.: Stephenson SL, Rojas C: Chapter 7 - Taxonomy and Systematics: Current Knowledge and Approaches on the Taxonomic Treatment of Myxomycetes, Myxomycetes. Academic Press, 205–251. o. (2017)
- ↑ Gordh G, Headrick DH. A Dictionary of Entomology. Wallingford: CABI (2001)
- ↑ a b c d e f g Olive, Lindsay. The Mycetozoans. New York: Academic Press (1975)
- ↑ Martin GW (1960). „The Systematic Position of the Myxomycetes”. Mycologia 52, 119–129. o.
- ↑ a b Stephenson SL (2011). „From morphological to molecular: studies of Myxomycetes since the monograph of Martin and Alexopoulos” 50, 21–34. o, Kiadó: Fungal Diversity.
- ↑ Martin GW, Alexopoulis C. The Myxomycetes. Iowa City: University of Iowa Press (1969)
- ↑ Fiore-Donno AM (2005). „Higher-order phylogeny of plasmodial slime molds (Myxogastria) based on elongation factor 1-a and small subunit rRNA gene sequences”. J Eukaryot Microbiol 52, 201–210. o.
- ↑ a b Leontyev DV, Schnittler M.szerk.: Stephenson SL, Rojas C: Chapter 3: The Phylogeny of Myxomycetes, Myxomycetes. Academic Press, 83–106. o. (2017)
- ↑ a b c d e f Stephenson SL (2008). „Myxomycete diversity and distribution from the fossil record to the present” 17, 285–301. o, Kiadó: Biodivers Conserv.
- ↑ a b Alexopoulos, C.. Introductory Mycology. John Wiley & Sons, Inc (1979). ISBN 9780471022145
- ↑ a b Heherson N et al. (2017). „Speciation in progress? A phylogenetic study among populations of Hemitrichia serpula (Myxomycetes)”. PLoS One 12, 1–14. o.
- ↑ a b c Dorfelt H et al. (2003). „The oldest fossil myxogastroid slime mold” 107, 123–126. o, Kiadó: Mycological Research.
Fordítás
[szerkesztés]Ez a szócikk részben vagy egészben a Trichiales című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
