Ugrás a tartalomhoz

Szerkesztő:KAIRSESV/A csigák morfológiája

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából

A csigák (Gastropoda) a puhatestűek törzsének (Mollusca) egyik osztálya. A csigák alkalmazkodóképességüknek köszönhetően a Földön mindehol megtalálhatóak, nem csak a szárazföldet hódították meg – ellentétben a többi puhatestűvel – de megélnek a sarkvidéki vizekben, a mélytengeri hidrotermális kürtőkben és a sivatagokban is. Az élőhelyhez való alkalmazkodás a csigák testét nagy mértékben és sokféleképpen átalakította mind belsőleg, mind külsőleg. Ez a szócikk elsősorban a külső morfológiai jegyek sokféleségét tárgyalja.

A csigák és a puhatestűek összehasonlítása

[szerkesztés]
A puhatestűek alaki sokszínűsége alapvetően két lárvatípusra vezethető vissza.[1]
1. Az egyik lárvaalak az eredeti lárvaforma hossztengelye mentén nyúlt meg (Solenogastres, Polyplacophora, Monoplacophora, Bivalvia).
2. A másik lárvaalak az eredeti testtengelye irányában nyúlt meg (Gastropoda, Scaphopoda, Cephalopoda).
A kék szín az állat bélrendszerét, a sárga a lábát jelöli.

A puhatestűeket közös sajátosságai

[szerkesztés]
  • A test három részre tagolódik: a zsigerzacskóra, a fejre és a lábra.
    • A törzsben a szerveket az ún. zsigerzacskó fogja össze, ennek bőrketőzete a köpeny, amely a héjat választja ki. A köpeny redőzete hozza létre a köpenyüreget, ahol jellemzően a puhatestűeknél gázcseréje folyik[2].
    • A fej általában jól megkülönböztethető, rajta található a szájnyílás és az érzékeszervek.
    • A meszes váz lehetetlenné tette a féregszerű mozgást, ezért a puhatestűek lábat fejlesztettek, amely a testfal hasoldalon való megvastagodása, ez a legfejlettebb a csigákon.
  • A puhatestűek két jellegetessége a meszes külső héj és a radula[3].
    • A héj védelmet ad és támasztékul is szolgál, számos izom ehhez tapad. A héj teszi lehetővé, hogy egyes fajok több-kevesebb időt töltsenek a vízen kívül, és ennek köszönhető, hogy a csigák – a puhatestűek közül egyedüliként – meghódították a szárazföldet.
    • A radula az előbélben található reszelőszerű szerv, amellyel az állat a táplálékát magához veszi és felaprítja.

Ezek a közös jegyek a puhatestűek osztályaiban közösek, és bár egyes testájak és szervek a puhatestűek hihetetlen alklamazkodó képességének köszönhetően allometrikusan megnövekedhetett[4] vagy éppen elcsökevényesedhetett, a lárvaállapotban ezek a sajátosságok megtalálhatóak.

Érzékeszerveik igen változatosak. Minden puhatestűnek van sztatocisztája, amely a helyzetérzékelő szervük. Szemük a csatornáshasúak látósejtjeitől a polipok fejlett lencsés szeméi az összes fejlettségi fokot képviseli. A puhetestűek törzsének jellegzetes jegye a tapogató, amelynek alakja és száma igen sokféle lehet. Nincsenek hallószerveik.

A csigák a puhatestűek közül kitűnnek a következő jegyekben:

  • egy elemből kifejlődő meszes héj,
  • a test torziója,
  • jól fejlett láb,
  • jól elkülöníthető fej.

A puhatestűek morfológiájának összefoglaló táblázata

[szerkesztés]
Solenogastres (Csatornáshasúak avagy féregcsigák) Polyplacophora (Sokteknőjűek, cserepeshéjúak avagy bogárcsigák) Monoplacophora (Egyteknőjűek avagy maradványcsigák) Bivalvia (Kagylók) Gastropoda (Csigák) Scaphopoda (Ásólábúak) Cephalopoda (Fejlábúak, lábasfejűek, polipok vagy tintahalak)
Héj

Nincs héjuk.

Héjuk – az összes többi puhatestűtől eltérően – nyolc lemezből áll, ami az ősi szelvényezettség nyomát őrzi.
Héjuk lapos és áramvonalas, a hullámveréses partokhoz alkalmazkodott.
Ha az állat valamilyen okból leválik a szikláról, szelvényezett héjának köszönhetően képes összegömbölyödni.
A héj – más puhatestűekkel szemben – nem három, hanem négy rétegből áll.

A héj kerek és lapos, embrionális része pedig spirálisan csavarodik, mint a csigáknál.

A kagylók héja két részből áll, de a két rész egy egységes, lárvakori héjkezdeményből származik. A két rész gyakran egymás tükörképe, de akadnak olyanok is, ahol az egyik fél kisebb vagy laposabb.
Csak a kezdetleges fajoknál háromrétegű a héj, a kagylók többségénél hiányzik a gyöngyházréteg.
A kagylók teste teljes egészében elfér a héjban.

A csigák jellemző ismertetőjegye a csavarodott meszes héj vagy ház, ugyanakkor egyes fajoknál a ház visszafejlődhetett: mészlemezre redukálódott vagy teljesen el is tűnt.
Képesek házukba teljesen visszabújni.
A ház közepén húzódó oszlop a talp izmainak nagy felületet bizotsít, a láb ezért olyan erőteljes.

Héjuk agyarra emlékeztető, üregesen csőszerű, amely a hasi oldalon teljesen zárt.
Héjukba teljesen vissza tudnak húzódni.

A polipok közül a csigaházas polipoknak van külső héja, amely a csigák házához hasonló, azokkal ellentétben viszont nem a hát, hanem a has felé tekeredik, és nincs benne torzió.
A csigaházas polipok nem képesek a házba viszahúzódni.
A tízkarú és nyolckarú polipok közt találunk feltekeredett és egyenes házat is, ezeknél a polipoknál a köpeny befedi a héjat, belsővé válik, elkezd redukálódni és el is tűnhet.

Radula

A radula kialakulása a csatornáshasúak körére tehető: vannak radula nélküli fajok, és vannak fajokon belüli specializálódások is.
Ugyanakkor a a csatornáshasúak radulája nem teljes egészében feleltethető meg a többi puhatestű radulájábal.

Radulájuk jól fejlett, és a csatornahasúakhoz képest már alaplemezük is van.
A radula igen nagy is lehet, akár az állat testének egyhamradát is kiteheti.

Van radulájuk, amely a test méreteihez képest igen nagy.

A kagylóknak nincs radulájuk.

Radulájuk jól feljett és igen változatos.

Van radulájuk.

A polipok radulája a csigákhoz képest igen kevés fogat tartalmaz, és az egyes fajok radulája nagy mértékben hasonlít.
A polipok a táplálék megragadására és darabolására két, papagájcsőrre emlékeztető állkapcsot fejlesztettek ki.

Láb

A láb elcsökevényesedett, a láb emlékét a test és a hasi csatorna egy vagy több redője őrzi.
A csatornáshasúak mozgása féregszerű, innen a féregcsiga elnevezés.
A csigához hasonlóan nyálkát választanak ki, azon siklanak.

Az állat hasának nagy részét a széles talpú láb foglalja el, amely megjelenésében és működésében is nagyban hasonlít a csigákéhoz.
Lábukon egy ún. ragasztómirigy is található, amely segíti az aljzathoz való rögzülésüket.

A láb a csigákéhoz hasonló, izomzata azonban teljesen más.

Lábuk alakja nyelvszerű, velük lassú helyváltoztatásra is képesek. Lábukat messze kinyújtják, majd megduzzasztják, a láb ilyen módon megragad a talajban, így húzzák magukat.
Mászótalpuk sosem alakul ki.
A láb felső részébe behatolnak a zsigerek.
A láb a helytülő fajoknál teljesen visszafejlődhet.

A csigák testének alsó része jól fejlett mászótalppá alakult.
Az izmos láb kialakulását az indokolta, hogy a meszes ház lehetetlenné tette a féregszerű mozgát.
A talp elején nyálkát termelő mirigy található, a csiga a váladékon siklik.

Az állat hasoldalán található a hengeres láb.
A Dentaliidák családjában a lábnak két oldallebenye van, így háromosztatúnak látszik, a Siphonodentaliidák lába fogaskerékhez hasonlító cakkos korong.

Mászólábuk nem alakult ki.

Fej

A fej jól elkülönült, de hiányoznak róla a tapogatók és a szemek.

A kagylók feje csökevényes, csak a szájnyílás és a körülötte lévő érzékszervek maradtak meg belőle.

A fej a testtől jól elkülöníthető, rajta található a száj és itt csoportosulnak a fejlettebb érzékszervek.

A fej szájkúppá csökevényesedett, de ellentétben a kagylókkal, nem vesztették el tejesen fejük alakját. Fejük tövének két oldalán bojtszerű fogófonalak avagy tapogatók (captaculum) vannak, amelyeket kinyújva kapják el áldozatukat.

Egyes fajoknál a fej a legnagyobb testrész.
A fejen találhatók a szemek, a kémiai és egyensúlyi érzékelő szervek, de a fejből nőnek ki a karok is.

Szifó

Azoknál a fajoknál, amelyek beássák magukat az iszapba, a vízáramlást szolgáló ki- és bevezető nyílások szífóval egészülnek ki, amelyek visszahúzhatók és mozgékonyak.

A vízben élő csigák körében elterjedt a szifó mind a kopoltyús, mind a tüdős csigák között. A szifóban kémiai érzékelők lehetnek, amelyek segítenek az állatnak a táplálék felkutatásában.

A polipok szifója részt vesz a helyváltoztatásban is, a hirtelen kilövődő víz gyors mozgást tesz elehetővé.

Szapodorás

A kagylók váltivarúak, de néhány faj képes élete során többször is megváltoztatni a nemét.

Lehetnek hímnősek vagy váltivarúak, a válivarúak képesek lehetnek nemet váltani.

Kivétel nélkül mind váltivarúak.

Érzékszervek

Nincsenek elkülönült érzékszerveik, az érzősejtek az egész bőrfelületen megtalálhatóak az ún. epidermisz-szemölcsökben.

Nincsenek szemeik és tapogatóik, de a héjban ún. héjszemek találhatók, ezek olyan érzősejetek a héjban, amelyek a fénytörést érzékelik.

A láb elől néhány tapogatószerű nyúlvány ered, amelyek kémiai érzékelőként és szűrőként is funkcionálnak.
A szájat elölről és oldalról széles lebenyek veszik körül.

Az érzékszervek a külvilággal érintkező részeken, a köpeny peremén, a vízármalás be- és kivezető részén helyezkednek el, itt különböző fejlettségű szemek is lehetnek, a kopoltyúkon gödörszemek, a szifókon hólyagszemek, a köpenyperemen pedig kettős retinájú szemek[5]. Kémiai receptorok a száj környékén vannak.

Az érzékszervek a fejen összpontosulnak, itt találhatóak a szemek és a tapogatók, de a fényre és a nyomásra az egész test érzékeny lehet, tapogatók ülhetnek a köpenyen is, a köpeny pedig az egész házat beboríthatja.

Fogófonalaikon kémiai receptorok vannak, de ezekkel ragadják meg a táplálékukat is.

A polipoknak igen fejlett szeme van, amely a gerinces állatokéhoz hasonló felépítésű, bár teljesen más módon alakult ki.
A szemek igen nagyok is lehetnek, egyes fajoknál a a test negyven százalékát is kiteheti. Az eddig talált legnagyobb lábasfejű szem 40 cm átmérűjű volt[6].

Flexis, torsio és detorsio

[szerkesztés]
A csigaházas polipoknak (Nautiloidea) a feltekeredésnek (flexis) köszönhetően a csigákhoz hasonló házuk van, amely azonban nem vált asszimetrikussá, vagyis nem esett át csavarodáson (torsio). A képen egy pompás csigáspolip (Nautilus pompilius) látható.

A ma élő csigák jellegzetes alakját két evolúciós folyamat, a ház felcsavarodása és a ház szimmetriájának eltűnése alakította ki. A ház felcsavarodása lehetővé tette, hogy az állat úgy növekedjen, hogy közben a háza biztonságát élvezi. A ház feltekeredése más puhatestűeknél is előfordul, például a csigaházas polipoknál (Nautiloidea), a szervek elfordulása, a torzió azonban csak a csigákra jellemző. A torzió nemcsak a csigák külsejében hozott változást, de anatómiájuk is jelentősen módosult.

A flexis[7] vagy feltekeredés a zsigerzacskó és a ház spirális feltekeredése, amely a torziótól független és az evolúcióban azt megelőző esemény, ugyanakkor a lárvaállapotban a kettő egyszerre is lezajlhat. A flexis lehetőséget ad nagyobb ház kialakítására, a feltekeredett ház pedig jobban ellenáll a nyomásnak, és nagy felületet biztosít a talp izmainak tapadásához.

A torsio[8], torzió avagy csavarodás a csigák testében végbemenő változás, amely során az állat belső szervei a test hosszanti tengelyéhez képest 180 fokkal elfordulnak. A torzió a csigákra jellemző testmódosulás a törzsfejlődésben (filogenezis[9]), amely megismétlődik az egyedfejlődésben (ontogenezis[10]) is. A torzió a csigák lárvaállapotában – vagy ennek hiányában – a petében zajlik le, a kezdeti kétoldali részarányosság (bilateralis szimmetria), amelynek értelmében a test két oldala egymás tükörképei – a szájnyílás a test egyik végén, a végbél pedig annak ellentétes végén nyílik; a legtöbb szerv páros; valamint az idegfonatok pedig egyenesek és párhuzamosak (euthyneuria[11]) – úgy módosul, hogy a végbél nyílása a fej fölé kerül; a testben asszimetria alakul ki, a szervek arra az oldalra helyezkednek, ahol a csavarodás íve több helyet ad, bizonyos fajoknál megőrződik a szervek párossága, de a legtöbb esetben a szervek egyike visszafejlődik és eltűnik; az idegfonatok pedig nyolcas alakban keresztezik egymást, amit keresztezett idegűségnek (streptoneuria[12]) neveznek. A csigák egyik alosztályát ezen anatómiai jegy alapján korábban keresztezettidegűeknek (Streptoneura) is nevezték, mai nevük inkább: elölkopoltyúsok (Prosobranchia[13])

A detorsio[14] vagy detorzió a torzióval ellentétes irányú folyamat, lényege, hogy a végbél nyílása ismét a test a szájnylással átellenes oldalára helyeződik és a belső szervek is visszakerülnek eredeti helyükre, ugyanakkor a korábban elvesztett szervpárok nem nőnek vissza. Ebben a testfelépítésben a keresztezett idegek sem metszik egymást, és egy másodlagos egyenesidegűség alakul ki. A detorzión átesett csigákat összefoglaló névvel egyenesidegűeknek (Euthyneura) nevezik, a hátulkopoltyús- (Opisthobranchia[15] és a tüdőscsigák (Pulmonata) tartoznak közéjük.

A csigák torziója és detorziója rendszertani nevekkel. (Jelmagyarázat: atrium = pitvar; ganglion = idegdúc; branchia = kopoltyú; pulmo = tüdő; intestinum = bélrendszer.)
1. Az első képe az őscsiga feltételezett anatómiáját mutatja. A test két oldala szimmetrikus; a bélcsatorna egyenes: a szájnyílás és a végbél a test két átellenes pontján található. A szívnek két pitvara van, hozzá pedig két kopoltyú kapcsolódik, ezek a test hátsó részén vannak.
2. A második képen egy ősi elölkopoltyús látható. A torzió nyomán a végbél a fej fölött nyílik, a bél maga megcsavarodik, a belső szervek a két oldalon helyet cserélnek, az idegpályák pedig keresztezik egymást. A szívnek még két pitvara, amelyekhez a test elülső felén két kopoltyú kapcsolódik.
3. A csavarodás kövekeztében idegi terhelés nehezedik az állat jobb oldalára, ami miatt az ezen az oldalon található szervek visszafejlődnek. Az új elölkopoltyúsok szívének csak egy pitvara van a bal oldalon, mivel a szív nagyon szoros összeköttetésben van a kopoltyúval, ezért a bal kopoltyú is eltűnik.
4. A hátulkopotyúsok már átestek a detorzión. Szerveik valamennyire visszarendeződtek, a szerveik párossága azonban nem alakult ki újra. A kopoltyú a jobb oldalra került és megszűnt a keresztidegűség.
5. A tűdőscsigáknál a tekeredés folytatódott, ezért a szervek összetorlódtak. Jelentős változás, hogy az idegdúcok a test elülső felében csoportosulnak, mert igen közel vannak egymáshoz, már-már egységes agyként viselkednek.


A csigáknak és a kagylóknak egyetlen lemezből alakul ki a héjuk, de a kagylóknak a pánt mentén mentén meghajolva, két teknő alakul ki. A kagylós csigáknak (Juliidae) ugyanígy alakul ki a kagylókéhoz hasonló háza.
Az embrionális és a belőle kinövő felnőttkori héj. A fehér nyíl a kettő találkozását mutatja. A képen egy Haliotis asinina látható.

A héj a puhatestűekre jellemző szilárd külső váz, amely kalcit alakjában kikristályosodott szénsavas mészből és az ahhoz kapcsolódó szerves anyagból: konchinból vagy konchyolinból áll. A csigák héját háznak is nevezik, mivel a csigák – a meztelen és félmeztelen csigák kivételével – a héjukba be tudnak húzódni. A csigák háza egyetlen héjból alakul ki. (Még az olyan csigák esetében is, amelyeknek látszólag több részből áll a háza. Például a kagylós csigák (Juliidae) háza a kagylók héjához hasonlóan egy darabból áll, de az ún. pánt mentén meghajlik, és két teknőt alakít ki.) A háznak köszönhető, hogy a csigák izmos lábat fejlesztettek, a szilárd váz ugyanis lehetetlenné tette a féregszerű mozgás, amely a törzs egy ősi tagjánál, a féregcsigáknál a mai napig megőrződött. A ház közepén, ott ahol a kanyarulatok találkoznak, található a ház oszlopa (columella[16]), a legtöbb csigánál ehhez rögzülnek, e köré csavarodnak az izmok, amelyek a taplba, a tapogatókba és a garatba vezetnek.

A héj három rétegből áll:

  • gyöngyházréteg: (hypostracum[17]) kalcium-karbonát-kristálylemezekből (aragonit) és az ezeket összetartó fehérjékből áll, a tengeri fajoknál vastagabb, a legtöbb csigánál vékony, egyes fajoknál pedig teljesen hiányzik;
  • az oszlopos réteg: (ostracum[17]) fehérjéből, aragonitkristályból és hasáb alakú kalcitkristályaiból áll;
  • héjhártya: (periostracum[17]) a legkülső réteg szaruszerű szerves anyagból, konhiolinból, ez a réteg védi a többi réteget a kopástól és a külső fenyegetéstől, valamint védelmet nyújt a vízi csigáknál a vízben bomló szerves anyagokból felszabaduló savaktól, a ház idősebb részein ez a réteg gyakran lekopik.
A zebracsigák (Neritina natalensis) házán általában látható, hogy hol volt eredetileg az embrionális héj, amely később levált vagy felszívódott.

A gyöngyházréteget az egyész köpeny termeli, ezért ez folyamatosan vastagszik. A oszlopos réteg és a héjhátya csak a köpeny bizonyos részein nő, jellemző módon a ház szájedékánál, ez biztosítja, hogy a ház az állattal együtt növekszik.

A ház tehát egyetlen héjlemezből alakul ki, csigák elsődleges embrionális vagy lárvahéját protoconchnak[18], vagy nucleusnak nevezik. Ebből az elsődleges házból alakul ki a csigák felnőttkori háza, amelyet – ebben az összefüggésben – teleoconchnak hívnak. Olykor már az embrionális héjon is vannak kanyarulatok, de ezeken – ellentétben a későbbi héjjal – nincsenenk növekedési vonalak. Bizonyos csoportnál (Architectonicidae) az embrionális héj és a felnőttkori héj különböző irányba tekeredik. A torzió már az embrionális vagy a lárva szakaszban végbe megy, ezért a torzió a protoconchon is jelentkezik.

A ház általános részei

[szerkesztés]
A csigaház részei.
A tüskéscsiga (Murex pecten) röntgenfelvételén jól látható a ház közepén húzódó oszlop (columella).

A csigaház legidősebb része a ház csúcsa (apex[19]). A háznak ez a része az embrionális héj maradványa. Egyes, ősi fajoknál a háznak nincsenek kanyarulatai, a kanyarulatos házú csigáknál azonban már gyakran az embrionális állapotban kialakulhatnak kanyarulatok. A ház tulajdonképpen egy feltekeredett, spirális cső, amely a csúcstól, vagyis a kezdőponttól a cső végéig, vagyis a szájadékig (apertura[20]) tart. A ház – a legtöbb fajnál – együtt növekszik a csigával, a tekeredő cső, ha körbe ér, kiad egy kanyarulatot. A kanyarulatok száma széles skálán mozog, a kanyarulatok átlagos száma 4-6. Ehhez képest léteznek sokkanyarulatos házak – az orsócsigáknál akár 12 is – és kevéskanyarulatos házak. Ha a háznak kevés a kanyarulata, akkor a kifejlett állat csak úgy fér el benne, hogy az utolsó kanyarulat erősen kitágul. Az utolsó kanyarulatot jellemzően megkülönböztetik, mivel a csigák belső szerveinek legnagyobb része ebben foglalnak helyet, és innen nyílik a szájadék is. A többi kanyarulatot összefoglaló néven tekecsnek nevezik. Léteznek jobbra és balra tekeredő házú csigák. A jobbra tekeredés sokkal gyakoribb. A balracsavarodás jellemző a balogcsigáknál (Physidae) és a tányércsigáknál (Planorbidae).

A kanyarulatok belső érintkezése adja az ún. oszlopot (columella), ez a ház belső statikai közpotja, ehhez tapadnak a csiga izmai, amelyek a lábba, a nyelvbe és a tapogatókba futnak; a zárólemezes csigák clausiliumának nyele az oszlop vájatában fut, mint egy sínben. Ha a kanyarulatok belső érintkezése nem szoros, akkor a szájadék mellett egy lyuk található, ahol benézhetünk a kanyrulatok közé, ez a köldök (umbilicus). A csúcs és a köldők vagy a szájadék belső pontja közötti képzeletbeli vonal adja a ház tengelyét (axis). A kanyarulatok kölső érintkezési pontja a varrat.

A ház különleges részei

[szerkesztés]
Köldök (umbilicus[21]): a köldök a nem szorosan összenövő kanyarulatok között kialakuló lyuk, amely a ház szájadéka mellett nyílik. A képen egy Cernuella virgata látható.
Forradás (callus[22]): a ház szájadékának megvastagodott része, amely részben vagy egészben elfedi a köldököt. A képen egy Neverita josephinia látható.
Fali forradás (parietalis callus[23]): a köldöktől induló és a ház külső falán, az oszlop mentén végighúzódó megvastagodot rész.
Szifóvájat: a szifóvájat olyan csorbulat a héj szájedékánál, ahol az állat aktív állapotában képes a szifóját úgy kidugni, hogy az bizonyos fokig védve maradjon.
Szifócsatorna: a szifócsatorna a héj megnyúlt része, amelyben az állat szifója foglal helyet. A szifóvájat és a szifócsatorna között nem mindig éles az átmenet, mivel a szifócsatorna a szifóvájatból alakul ki, egyes fajoknál a szifó körüli héjrészről a méret miatt nem eldönthető, hogy vájattal vagy inkább csatornával van dolgunk.
Sztromboid vájat: a kürtcsigákra (Strombidae[24]) jellemző csorbulat, ahol az állat ki tudja nyújtani a tapogatóit, amelyen a szemei ülnek.
Selenizone[25]: A Pleurotomariacea főcsaládra jellemző hasítékok, lyuksorok és lyukak összefoglaló neve.
Hasíték: A hasíték a csigaház szájától a kanyarulata mentén haladó vékony bevágás, amely a Pleurotomarioidea[26] család tagjaira jellemző. A hasíték a salakanyagok eltávolítását és a légzést szolgálják, de szerepük lehet a ház szerkezeti stabilitásában is. A hasíték a csigaház növekedésével folyamatosan halad a száj felé, így mérete nem változik. Ugyanebben a főcsaládban jellemző, hogy a hasíték bizonyos helyeken nyitott marad, míg másutt bezáródik, így a házon lyukak formájában marad meg.
Lyuksor: A lyuksor a hasíték összezáródása után visszamaradt nyílások a kanyarulat mentén. A Pleurotomarioidea családdal rokon Haliotoidea[27] főcsaládra jellemző képződmény, amelyen keresztül hatolnak ki a köpeny tapogatásra és érzékelésre szolgáló nyúlványai.
Kulcslyuk: a héj csúcsán található ovális lyuk, amely a Fissurellidae[28] család csigáinak jellemzője, a lyuknál az állat végbélnyílása található, és gyakran különböző függelékek is helyet kapnak itt. A ház nem kanyarulatos. A Fissurellák a Pleurotomariákkal és Haliotisekkel együtt alkotják a Pleurotomariacea nevű főcsaládot, amelyek közeli rokonságban állnak egymással, életmódjuk is hasonló, mind a partmenti hullámtöréses övben élnek és a moszatbevonattal táplálkoznak.

Nyílásfedők

[szerkesztés]
A Clausilia dubia zárólemeze. A zárólemez az állattal együtt mozog, a lemez menetét a ház oszlopa adja, amelyben a clausilium nyélszerű része halad. Ha a csiga behúzódik a házába, a zárólemez öblös része elzárja a szájadékot, ha kibújik, a lemez a ház belső falához szorul.

A csiga házának szájadékát többféleképpen képes lezárni. A csigaház szájadékának mérete arányban van a kiszáradás veszélyével. A vízben vagy vízes helyen élő csigák házának nyílása arányaiban nagyobb lehet, mint a szárazföldön élő társaiknak. A kiszáradás veszélyét úgy is elkerülhetik, hogy a szájadékot lezárják, ami a ragadozókkal szemben is védelmet nyújt. A lezárásnak három módja van:

  • Operculum[29], operkulum vagy héjfedő: a csiga lábának felső részén ülő, szaruszerű, néha pedig konhiolinból és kalciumkarbonátból álló lemez, amely, amikor az állat visszahúzódik a házába, befedi a nyílást. Az operkulum elsősorban az elölkopoltyús vízicsigákra jellemző, tengeri és édesvízi fajoknál is előfordul, de találkozhatunk vele szárazföldi fajoknál is, mint például a Helicinidae, Cyclophoridae, Aciculidae, Maizaniidae, Pomatiidae családoknál, a tüdős csigák között az Amphiboloidea család csigáinak van héjfedője. Az operkulum a ház méretével együtt növekszik. Egyes, szubtidális (apályszint alatti) zónában élő fajoknál a héjfedő nem fedi be a teljes nyílást, csökevényessé válhat vagy el is tűnhet. A Melongena-fajoknál az operkulum patkó alakú, és az állat ezt használva ássa be magát az iszapba.
  • Clausilium[30] vagy zárólemez: az orsócsigákra jellemző képződmény, ez a család erről a képződményről kapta a nevét is: Clausiliidae. A zárólemez – az operkulummal ellentétben – a házhoz kapcsolódik, és nem az állat testéhez. Formája kanálhoz hasonlít, a ház szájadékánál található a kiöblösödő része, amely a bejáratot elzárja, a bejáratot különböző redők, fogak és lemezek is szűkítik, ezek a clausiliumnak támasztékot is adnak. A "kanál" nyele pedig a csiga házának oszlopánál van, és annak mintegy a menetét is adja, a clausilium az oszlophoz egy rugalmas szalaggal rögzül. Amikor a csiga kibújik, a zárólemez a ház belső oldalán lévő helyére csúszik, amikor az állat behúzódik, a zárlemez rugószerűen rázáródik a bejáratra.
  • Epiphragma[31]: a mérsékelt övben élő szárazföldi csigánál a nyálka megszilárdulásából kialakuló, néha mésztartalmú képződmény, amely a nyugalmi időszakban megakadályozza a kiszáradást.


Köpeny

[szerkesztés]

A köpeny (pallium[32]) a puhatestűek testének hátoldalán létrejövő redőzet, a zsigerzacskó kettőzete, amely a héj anyagát termeli. A köpeny részleges bezáródása hozza létre a köpenyüreget, amelyben a köpenyszervek foglalnak helyet: a vízi csigáknál a kopoltyú, a hozzá kapcsolódó osphradium és a kopoltyúalatti mirigy (glandula hypobranchiale[33]); a szárazföldieknél pedig a tüdő. A köpenyüreg szegélyébe torkollik a végbélnyílás és az ivarszervek nyílásai. A köpenyüreg szűkülete a pneumostoma.

A köpenyt teljes egészében fedheti a héj, vagy kilóghat alóla: a köpeny a lábra simulhat, visszahajolhat a házra, azt részben vagy teljesen befedheti. A meztelen csigáknál a köpeny a hát egy részét vagy egészét takarhatja. A szabadon lévő köpeny megvastagszik, rajta mély barázdák és szemcsék alakulnak ki, amelyet köpenypajzsnak nevezünk.

A köpenyen vagy a köpenyből különböző módosulatok alakulhatnak ki:

  • A köpenyen megjelenhetnek különböző köpenytapogatók, amelyek vagy a köpeny szegélyéből módosulnak vagy a köpeny házra terülő részét borítják. A fülcsigák (Haliotis) köpenytapogatói elsősorban tapogatók, nyomás- és fényérzékelésre szolgálnak. A Valvatidae család tagjainál a házból jobb oldalon egyetlen, fonalszerű köpenytapogató áll ki, amelyről úgy gondolják, hogy a ház tisztogatására szolgál.
  • A vízi tüdőscsigák, elsősroban a Physidae és az Ancylus család tagjai között akadnak olyanok, amelyeknek a köpenyszegélyének kitüremkedése olyan lebenyt hozott létre, amely külső légzőszervként, úgynevezett másodlagok kopoltyúként működik, és lehetővé teszi, hogy a víz alatt is levegőt tudjanak venni.
  • A külső kopoltyú gyakran osphradium is, nemcsak légzésre, hanem szaglásra is szolgál.
  • A tengeri csigák több csoportjánál, főként a ragadozó életmódúaknál a köpeny felcsavarodott részéből egy cső alakú szerv, úgynevezett szifó alakul ki, amely a vizet vagy a levegőt a köpenyüregbe vezeti.

A csigák lába a has izmos megvastagodása, amely a helyváltoztatás szerve, egy erősen módosult bőrizomtömlő, a kötőszövetes állományban lévő izomelemek összessége. A csigáknál a láb jellemzően szimmetrikus, a csigák mászásra, ásásra és úszásra is használják.

A mászás során a láb hullámzó mozgást végez, a láb hosszanti izmainak összehúzódása hozza létre a hullámokat, míg a harántirányúak elernyednek, mikor pedig a harántirányúak húzódnak össze, a hullámok előretolódnak, a hullám tehát a test eleje felé halad. Egyes csigáknál a láb lehet két vagy három osztatú, vagyis a hullámmozgás nem egységes: a nyugati ajtóscsiga (Pomatias elegans) haslábának két oldala felváltva siklik előre.

A csúszás nem közvetlenül az adott felületen történik, hanem azon a nyálkarétegen, amelyet a csiga termel. A test egészén találhatók nyálkamirigyek az állat kiszáradását megakadályozandó, de a legfejlettebb a lábmirigy, amely a talp felszínére önti váladékát. A mirigy a szájnyílás alatt van. A nyálka összetevőinek köszönhetően nedvességet von el a környezetétől – egyes fajok így biztosítják vízszükségeletük 50 százalékát[34], de más szerepe is van: a növényi táplálékot fogyasztó csigák nyálmirigyeinek váladéka lúgos kémhatású, benne keményítőbontó amiláz van; a ragadozók nyála savas, benne fehérjebontó enzimek, néha méreganyagok is lehetnek.

Egyes szárazföldi házas és házatlan csigafajoknál a láb végén kialakul egy ún. kaudális nyálkagödör, amelyben az állat mászása során összegyűlik és újrafelszívásra kerül a nyálka.

A csigák nagy része képes visszahúzni a lábát a házába. A láb házban való bentartásához izommunkára van szükség, ugyanis, ha az izmok nem szorítják a láb szöveteit, akkor azok megtelnek vérrel, megduzzadnak és kipréselődnek a házból. A lábat a ház oszlopára vagy a belső falára tapadó izmok húzzák be, miközben a vér a test más részeire áramlik. A láb a ház nagyobb redőibe hajtogatódik.

A parapodium avagy oldallebeny egy izmos nyúlvány a test két oldalán bizonyos tengeri csigáknál (Cephalaspidea, Thecosomata, Gymnosomata, Aplysiomorpha). A lebenyek nem csak a mozgásban vesznek részt, de – a megnövekedett felületet kihasználva – a légzésben is.

A pikkelyes csiga avagy pikkelyes lábú csiga (Chrysomallon squamiferum) egyedi az állatvilágban, ugyanis képes fémeket, elsősorban vasat beépíteni a házába és a lábán növő pikkelyekbe, amelyek ettől igen kemények és ellenállóak. A különböző megkeményedett testrészeket szkleritnek[35] nevezik. A pikkelyes csiga a mélytengeri hidrotermális kürtőknél él, és a mélytengeri bányászat miatt veszélyeztetett.

Radula

[szerkesztés]
Az egyik tengeri nyúl faj (Aplysia juliana) radulájának mikroszkópikus képe.
Egy almacsiga (Pomacea) szája közelről. A szájban látható a nyelv és a radula.

A radula[36] a csigák nyelvén található fogazott lemez, amely a táplálék darabolására szolgál. A radula a puhatestűekre jellemző képződmény, csak a kagylóknál nem fordul elő. A radula alakja, fogainak a szerkezete, elrendezése és száma igen változatos, Franz Hermann Troschel, 19. századi német zoológus próbálkozott a csigák radula alapján történő rendszertani besorolásával. A radula támpontot ad az adott faj életmódjával kapcsolatban is.

A radulán lévő fogakat három csportra szokás osztani helyzetük szerint. A radula hosszanti tengelyén középen található fog a központi fog, amely hiányozhat is. A tengelytől kifelé találhatóak az oldalsó vagy laterális fogak, még kijelebb találhatóak a perem- avagy marginális fogak. Mind a három csoportban találhatunk úgynevezett domináns fogat vagy fogakat, amelyek jobban fejlettek. A központi, laterális és marginális fogak sorokat alkotnak, ezen sorok a radula hosszában ismétlődnek.

A radulák típusai.

A csigák csoportjai a radula alapján:

Pálcanyelvűek (Docoglossa[37]): A pálcenyelvűek raduláján jellemzően egy központi fog van, amely azonban hiányozhat is; a laterális fogak száma egy és három között váltakozik, és közüllük egy domináns; a széleken pedig egy és három közötti marginális fog található. A fogak mereven vannak rogzítve a radula felszínén. A pálcanyelvűeknél a sorok száma igen tekintélyes is lehet, ez a szám a közönséges csészecsiga (Patella vulgata) esetében 180[38]. Erről a radulatípusról feltételezik, hogy a legősibb, és változatlan formában öröklődött a kládhoz[39] tartozó csigákban. A merev fogak kiválóan alkalmasak a makroalgák lekaparására, ugyanakkor a fogak közötti távolság a mikroalgák gyűjtését lehetetlenné teszi.

Legyezőnyelvűek (Rhipidoglossa[40]): a legyezőnyelvűek radulájának közepén egy nagy, a többitől elütő, középső fog áll; az oldalsó fogak száma általában öt, mindegyik alakja valamivel eltér a többitől; a peremfogak száma tekintélyes, olykor többszáz, a radula szélén legyezőszerűen szétnyílnak. A radula seprűként viselkedik, és különösen alkalmas mikroalgák gyűjtésére. Legyezőnyelvük van például nálunk, a Dunában is megtalálható folyami bödöncsigának (Theodoxus fluviatilis) vagy az akváriumokban kedvelt zebracsigáknak (Neritina natalensis).

Szalagnyelvűek (Taenioglossa[41]): a szalagnyelvűeknek hét foga van: egy középső, egy-egy oldalsó és két-két peremfog. A fogak gereblyeként viselkednek, összegyűjtik az algákat és a különböző bomlástermékeket. A Caenogastropoda nevű klád csigái tartoznak ehhez a csoporthoz.

Keskenynyelvűek (Rachiglossa[42]): a keskenynnyelvűeknek általában csak egy középső foguk van, de bizonyos fajok raduláján e mellett kétoldalt még 1–1 oldalsó fog is lehet. Ez a radula a ragadozókra jellemző.

Nyílnyelvűek (Toxoglossa[43]): Ennél a csoportnál általában nincsen sem középső fog, sem pedig peremfog. Mindkét oldalon felváltva nő egy-egy nyíl alakű fog. A fogakat feltekeredett lemezek alkotják, a tetejükön apró horoggal, a tövüknél pedig méregmiriggyel, a fogak csatornaként viselkednek. Nincsenek szorosan rögzülve, a kampó segítségével a zsákmányba akadnak, a méreg pedig végez vele. Ilyen radulája van például a Conoidea nevű főcsaládhoz tartozó csigáknak.

Tollnyelvűek (Ptenoglossa[44]): A tollnyelvűeknél nincsen központi fog, a radulán azonos alakú hegyes peremfogak sorakoznak. Ebbe a csoportba tartoznak a Epitonioidea nevű főcsalád csigái, amelyek jellemzően élősködő életmódot folytatnak, elsősorban polipokon.

Nincs radulája a Tethydidae, a Porostomata és a Clathromangelia család csigáinak; az egyetlen ismert, radula nélküli szárzaföldi csigafa a Careoradula perelegans.

Tapogatók

[szerkesztés]

A tapogató (tentaculum[45]), csáp vagy szarv a csigák jellemző érzékszerve, amely a fény és a kémiai anyagok érzékelésére szolgál. A tapogatókat három csoportra oszthatjuk.

  • A fejen lévő tapogatók rendszerint párosával helyezkednek el. Az egy pár tapogató inkább a tengeri csigákra jellemző, a két pár tapogató pedig a szárazföldiekre. Ha két pár tapogató van a fejen, akkor differenciálódnak, az elöl avagy feljebb lévők inkább a látást, a hátul avagy lejebb lévők pedig inkább a szaglást szolgálják. Azoknál a fajoknál, ahol három pár tapogató van, a harmadik a száj felett szétterülve helyezkedik el, ez az ún. ajaklebeny.
    • A tapogatók mindig szoros kapcsolatban vannak a szemekkel, a szemek vagy a tapogató tövénél vagy a tapogató végén helyezkednek el. Egyes rendszertanokban a tüdőscsigák (Pulmonata) rendjének két alrendje az ülőszemű tüdőscsigák (Basommatophora[46]) és a nyelesszemű tüdőscsigák (Stylommatophora[46]), ez utóbbiaknál az a tapogató, amelynek a végén a szem található, az ommatophore[46] nevet viseli.
    • A rhinophore[47] a tapogatók egy speciális fajtája, amely a ragadozó és dögevő tengeri csigákra jellemző, mint például csupaszkopoltyús csigákra (Nudibranchia), a tengeri nyúlakra (Anaspidea) vagy a zsáknyelvűekra (Sacoglossa). Ezeknek a csigáknak a látása igen gyenge, szemük gyakran visszafejlődött, táplálékukat elsősorban szagló tapogatójukkal keresik, a tapogató felületét különböző kinövések és csillók növelik meg, amelyeken a víz kémiai anyagát vizsgáló kemoreceptorok és a víz áramlását jelző rheoreceptorok[48] sorakoznak. A rhinophore a feromonérzékelésen keresztül a csigák párkeresésében is részt vesz. Bizonyos fajoknak egyfajta zsebe is van, ahová az állat a tapogatóját vissza tudja húzni.
    • A tapogatók lehetnek ostorszerűek, mint például az almacsiga (Pomacea bridgesii) esetében, háromszögszerűek, mint a nagy mocsáricsigánál (Lymnaea stagnalis) vagy szarvszerű, mint az éticsigánál (Helix pomatia).
  • A ház vonala alatt a köpenyen is sorakozhatnak tapogatók.
  • A tapogatók speciális fajtája az osphradium[49], amely egy egyes vagy páros szaglószerv a kopoltyús puhatestűek légzőüregének bejáratánál, feladata a bejutó víz minőségének ellenőrzése.
A szem evolúciója.

Minden csigafajon találunk szemet, a csigák alakgazdagsága a szemek esetében is megmutatkozik, a szem legtöbb evolúciós lépcsője képviselve van a csigáknál. A szem típusának nem csak az adott faj fejlettségéhez van köze, de az életmódjához is. A csigák az egyetlen törzs a puhatestűek között, amely a szárazföldön is megtalálható, a szemnek tehát mind a vízes, mind a levegős közeghez alkalmazkodnia kellett.

A szem általában a fejhez kötött, és szoros egységet alkot a tapogatókkal, ülhet a tapogató tövében vagy annak végén is. Ahogy arról már a tapogatóknál volt szó, ha a csigának több pár tapogatója van, akkor az elsőnél találhatók a szemek, az tehát inkább látásra, míg a többi inkább a szaglásra specializálódik. A fejlettebb szemeken túl gyakran az egész test – különösen a meztelen csigáknál – fényérzékeny (dermatoptikus), bár főleg a fej elülső része az. Így lehetséges, hogy a csiga a szem elvátolítása után is képes bizonyos fokú látásra, bár ez renszerint csak a fény-árnyék megkülönböztetésére szorítkozik.

  • Kehelyszem: a kehelyszem a férgeknél és a puhatestűeknél előforduló szemtípus, lényege, hogy a korábban a bőr felszínén található pigemntált sejtcsoport félgömb formában besüllyed a testbe. A szerint, hogy a kehely belsejében hol jön létre ingerülte a fény hatására, az állat képes a fény irányának meghatározására. Mivel a beeső fény határa nem éles, ezért ez az iránylátás igen kezdetleges, ugyanakkor, mivel a kehely nyílása elég széles, ezért ez a szemtípus alkalmas a fényszegény környezetben való tájékozódásra. Kehelyszeme van például a csészecsigaféléknek (Patellidae), ezek a csigák sziklákra tapagva élnek, hogy a látásukra miért kell csak korlátozott mértékben hagyatkozniuk, arról Brehm könyvében olvashatuk: "... az állat vándorlásokat tesz méternyi távolságra is. S ebben az a nevezetes, hogy meghatározott módon mindig balra mászva, végül is visszatér kiindulási helyére és régi otthonában teljesen a régi helyzetét foglalja el. Valóban csodálatos helyérzék, amit sejthetőleg mindenesetre jól támogat a szabályszerű eltérés az egyenes iránytól. A tartózkodási helyhez való ezt a ragaszkodást – „homing”, ahogyan az angolok nevezik – az újabb időben közelebbről tanulmányozták, és ennek a során kiderült, hogy nagyon alaposan meg kell változnia az állat helyének, hogy másik helyre fanyalodjék."[50]
  • Hólyagszem:
    • Egyszerű hólyagszem:
      A hólyagszem belső sejtjei mélyebben vannak, mint a kehelyszem esetében. A szem nyílása kis méretűre csökken, és minél kisebb a nyílás, annál élesebb a kép, mivel a fény érkezési pontja annál koncentráltabb. Az egyszerű hólyagszem nem teljesen zárt, és benne nem található folyadék. Ennek a felépítésnek a hátránya, hogy csak kevés fény éri el a ideghártyát, ezért a kép eléggé sötét lesz. Ez a szem a lassú életmódot élő növényevő csigáknak megfelelő, ilyen szeme van például a fülcsigáknak (Haliotidae).
    • Zárt hólyagszem:
      A zárt hólyagszemnél a hólyagszem üregét átlátszó folyadék tölti ki, amely a fény útját megszakítja, és így a képet világosabbá teszi. Ugyanakkor a kép fókuszálása még mindig nehéz. Ez a szem szintén a növényevő csigák szeme, egyik jellemző képviselője a mocsári fiallócsiga (Viviparus contectus).
    • Lencsés hólyagszem:
      A hólyagszem legfejlettebb típusánál a zárt üreg nyílásánál egy lencse alakul ki, ami fokozza a képélességet. A gyorsabb húsevő fajok fejlődésének előfeltétele a lencsés hólyagszem, amely lehetővé teszi a csiga számára a képlátást és a kép felismerését. Ez a hólyagos szem sokkal jobb vizuális tulajdonságokkal rendelkezik, mint a primitívebb szemtípusok. Különösen a ragadozó csigák, amelyek a tengerben élő fajok nagy részét kiteszik, jobban felismerik és jobban tudják követni áldozatukat, de a vadászó csigák nagyrészt továbbra is a zsákmány illatát követik.
      A lencsés hólyagszem legmagasabb fokát a szárazföldi tüdőscsigák fejlesztették ki. Ebben a szemben nincs cillium, ezért a csiga nem képes a képet a lencse megváltoztatásával fókuszálni, azoknál a csigáknál, ahol a szem a tapogató végén ül, a tapogató mozgatásával a kép élesebbé tehető. Mivel csak kétféle fényérzékelő sejt van a szemben, ezért ezek a csigák színeket sem látnak. Fejlett lencsés hólyagszeme van az éticsigának (Helix pomatia).

Szifó

[szerkesztés]

A szifó vagy sipho[51] a csigák köpenyének összetekeredséből létrejött csőszerű képződmény, amely a köpenyüregbe, a kopoltyúhoz vagy a tüdőhöz vezeti a vízet vagy a levegőt. A ragadozó vagy dögevő életmódot folytató tengeri csigák szinte mindengyikénél előfordul a szifó. A csőben sorakozó nagy számú kemoreceptorok kíváló szaglást biztosítanak ezeknek az állatoknak. A szifóhoz a ház alakja is módosulhat, a módosulat lehet csak egy nyílás, de lehet egy egész hosszú csatorna is. Az almacsiga (Pomacea bridgesii) édesvízi faj, amely tüdővel is lélegzik, a szifója arra szolgál, hogy az állat a víz alatt is tudjon levegőt venni úgy, hogy a szifóját a vízfelszín fölé nyújtja.

Proboscis

[szerkesztés]

A proboscis[52], amelyet a magyarban ormánynak vagy szívócsőnek neveznek, a csiga fejének elöl megnyúlt része, amely magába foglalja a szájat, a radulát és a garatot is. Feladata a táplálkozás megkönnyítése. A proboscis előfordulhat növényevő, húsevő és dögevő csigáknál is. A növényevőknél az orrmány arra szolgál, hogy az állat be tudjon hatolni a fenék kövei közé, és onnan ki tudja szedni a behullott növényi törmelékeket. A húsevőknél a szívócsőben gyakran valamilyen méreg is termelődik, amivel a csiga megbénítja az áldozatát, illetve sav, amivel képes kagylók vagy más csigák héját feloldani. A csigaevő csigák orrmányukkal képesek mélyen benyúlni áldozatuk házába.

Légzőszervek

[szerkesztés]
  • Ctenidium[53]: A ctenidium az ősi csigákra jellemző légzőszerv. Fonalas szerkezetű szerv, amely a köpenyüregben foglal helyet, formája miatt, amely fésűre vagy madrátollra hasonlít, nevezik latinul ctenidiumnak, magyarul pedig fésűkopoltyúnak. A fésűkopoltyúnál a köpenyüregben a víz áramlását a köpenyüreg és a kopoltyúk felszínén lévő csillók biztosítják. A csigák torziója előtt a kopoltyú páros avagy bipektinális[54]volt, a csigák közül a Haliotidae és a Fissurellidae családok tagjai a torzió után is megőrizték páros kopoltyújukat.
    A turbáncsigáknál (Turbinidae) még megtalálható a két fésűkopoltyú, de a torzió következtében eltűnt a két oldal szimmetriája, a vízáram a fej bal oldalán lép be a köpenyüregbe, és a jobb oldalon távozik. A víz a végbélnyílás felett távozik, íly módon folyamatosan lemosva az állatról a bélsarat .Ez a megoldás a fiatalabb fajoknál is megtalálható. A további torzió eredményeként a jobb oldali kopoltyú eltűnik, a ctenidium unipektinális lesz. Az unipektális fésűkopoltyút széles körben elterjedt a csigák körépben: tegneri és az édesvízi csigáknál is megtalálható.
  • Cerata[55]: A cerata egyes csigák hátán és oldalán található kinövések együttes, amelynek feladata, hogy megnövelje a test felületét, így biztosítva a légzést. A csupaszkopoltyús csigáknak (Nudibranchia) nincsenek belső kopoltyújuk, mindenféle gázcserét a ceratájukon keresztül bonyolítanak. A ceratának azonban más funkciója is lehet, sok fajnál a védekezésben is szerepet játszik, néhány csupaszkopoltyús csiga csalánozókat eszik, emésztőszervrendszere pedig a ceratára is kiterjed, a csalánozósejtek emésztetetlenül vándorolnak a ceratába, ahol azokat a csiga saját védelmére használja fel azokat.
  • Tüdő (pulmo[56]): A tüdős csigák (Pulmonata) köpenyüregének teljes felülete erekkel erősen átszőtt, és a köpenyüreg nedves hámrétegén át történik a gázcsere. A levegő a köpenyüregbe a légzőnyíláson (pneumostoma[57]) át jut be, a levegő cseréjét részben a fenéklemez mozgása, részben az állat házba való be-, illetve kibújása eredményezi. Egyes fajoknál a légzőnyílás nyítható és zárható.
  • Az almacsigák (Ampullariidae) igazán különlegesek: köpenyüregük két részre tagolt, az egyik oldalon unipektális fésűkopoltyú, a másik részben pedig tüdő található, ennek köszönhetően vízben és szárazon is képesek lélegezni. Az almacsiga egyike azoknak a fajoknak, amelynek szifója van, így nem kell elhagyniuk a vízet, hogy levegőt lélegezzenek be.

Jegyzetek

[szerkesztés]
  1. Crome et al. 1977: 213. alapján.
  2. Az egyteknőjűeknek nincs köpenyüregük. A polipok köpenyüregének a puhatestűeknél jellemző köpenynyíláson túl van egy ún. tölcsérszerve is, amelyen keresztül igen gyorsan tud vizet kilövellni, és evvel helyet változtatni.
  3. A kagylóknak nincs radulájuk, helyette ún. kristálynyelük van. A kristálynyél egy különleges, kocsonyás anyagú szerv, amely a gyomorban foglal helyet, a gyomor tartalmát keveri, aprítja és emésztőnedvet ad hozzá. Minden kagylóban megtalálható.
  4. Az allometrikus növekedés a testarányok nagy mérvű megváltozása az ős eredeti alakjához képest.
  5. Crome et al. 1977: 281.
  6. Crome et al. 1977: 308.
  7. A latin flectere 'hajlítani, görbíteni' igéből.
  8. A latin torsiō 'csavarás, tekerés' szóból, amely a torquēre 'csavarni' igéből származik.
  9. Az ógörög φῦλον ‎(phûlon) 'törzs, nemzetség, faj' és a γένεσις ‎(génesis) 'eredet, forrás, kezdet' szavakból megalkotva
  10. A tudományos latin onto- 'léteszéssel kapcsolatos' előtag az ógörög létige igenevéből származik, az ógörög γένεσις ‎(génesis) 'eredet, forrás, kezdet' jelentésű.
  11. Az ógörög εὐθύς ‎(euthús‎) 'egyenes' és a νεῦρον ‎(neûron) 'ideg' szavakból.
  12. Az ógörög στρεπτός ‎(streptós) 'csavart' szóból.
  13. Az ógörög πρός ‎(prós) 'elöl' és a βράγχια ‎(bránkhia) 'kopoltyú' szavakból.
  14. A latin dē- 'ellentétes' jelentésű előtagból és a torsiō 'csavarás, tekerés' szóból.
  15. Az ógörög ὄπισθεν ‎(ópisthen) 'mögött, hátul' és a βράγχια ‎(bránkhia) 'kopoltyú' szavakból.
  16. A latin columna 'oszlop' szóból a kicsinyítő jelentésű -ella képzővel.
  17. a b c A tudományos latin ostracum 'gyöngyházréteg' az ógörög ὄστρακον (‎óstrakon) a csigák, kagylók és teknősök héját jelölte, innen kapták az osztrigák is a nevüket: ὄστρεον ‎(óstreon) 'osztriga'. Ezeket a kifejezéseket hagyományosan összekötik az ὀστέον ‎(ostéon) 'csont' szóval. A hypo- előtag 'alsó-', a peri- pedig 'körül-' jelntésű.
  18. Az ógörög πρωτο- ‎(prōto-‎) 'első, elsődleges' és a κόγχη ‎(kónkhē) 'héj, ház, kagyló' tagokból.
  19. A latin apex 'csúcs, hegycsúcs' szóból.
  20. A latin apertūra 'nyílás, lyuk' szóból, amely az aperīre 'kinyitni' igére vezethető visza.
  21. A latin umbilīcus 'köldök' szóból.
  22. A latin callus 'keményedés, forradás, csontforradás, heg, kéreg' szóból.
  23. A latin parietālis 'fali' a pariēs ‎'fal' szóból származik.
  24. Az ógörög στρόμβος ‎(strómbos) 'kagyló, csiga' szóból.
  25. Az ógörög σελήνη ‎(selḗnē‎) 'hold' és a ζώνη ‎(zṓnē) 'öv, övezet' szavakból.
  26. Az ógörög πλευρά ‎(pleurá) 'oldalsó rész, borda' és a τόμος ‎(tómos) 'vágás' szavakból és a fajokara jellemző latin -aria végződéssel.
  27. Az ógörög ἅλιος ‎(hálios) 'tengeri' és az οὖς ‎(oûs) 'fül' szavakból, mivel a csigaház fülhöz hasonlít.
  28. A latin fissūra 'hasíték, repedés' szóból -ella képzővel ellátva.
  29. A latin operīre 'fed' ige tövéből és a -culum végződésből, amely egyrészt igékből hoz létre eszközt kifejező főnevet, másrészt homoním alakként kicsinyítést fejez ki.
  30. A latin clausus 'zárt' szóból képezve.
  31. Az ógörög ἐπί ‎(epí) 'csúcs' és a φράγμᾰ (phrágma) 'fal, kerítés, sövény' szavakból.
  32. A latin pallium 'köpeny, köpönyeg, takaró' szóból.
  33. A glandula 'mirigy' a latin glāns 'makk, dió' és a kicsinyítő jelentésű -ula végződésből áll. A hypobranchiale az ógörög ὑπο- ‎(hupo-‎) 'alatti' előtagból és a βράγχια ‎(bránkhia) 'kopoltyú' szavak összetétele.
  34. Crome et al. 1977: 235.
  35. Az ógörög σκληρός ‎(sklērós) 'kemény' szóból a kémiai vegyületekre jellemző -it végződéssel.
  36. A tudományos latin rādula szót Alexander von Middendorff németek származású oroszok zoológus alkotta meg 1847-ben Beiträge zu einer malacozoologia rossica: Chitonen című monográfiájában. A rādula szó a latin rād- 'kapar' igető és az -ula szuffixum eredménye, azb -ula egy eszközt kifejező és egy kicsinyítő szuffixum homonímája, szó szerinti fordítása tehát 'kaparócska' lehetne.
  37. A doco- előtag ógörög eredetű: a δοκός (dokós) 'gerenda' jelentésű. A glossa szintén ógörög eredetű: γλῶσσᾰ ‎(glôssa‎) 'nyelv'.
  38. Brehm: Az állatok világa: Elölkopoltyúsok
  39. A kládról részletesebben az angol nyelvű Wikipédián lehet olvasni: en:Patellogastropoda.
  40. A tudományos latin rhipo- előtag az ógörög ῥιπίς ‎(rhipís‎) 'legyező' szóból származik.
  41. A latin taenia 'szalag'-ot jelent, ógörög átvétel: ταινία ‎(tainía) 'szalag'.
  42. A tudományos latin rachi- előtag az ógörög ῥάχις ‎(rhákhis) 'gerinc' szóból származik.
  43. A toxo- előtag jelenthet 'nyílat' és 'mérget' is, bár a két alak egybeesik, de az egyik az ógörögből, a másik a latinból származik: az ógörög τόξον (tóxon) 'nyíl', ennek képzett alakja a τοξικός ‎(toxikós) 'nyílhoz tartozó, nyílméreg' jelentésű, az ebből származó toxicum már bármilyen méregre vonatkozhat.
  44. Az ógörög πτερόν ‎(pterón‎) 'szárny' képzett alakjából.
  45. A tentaculum szó a latin tentāre 'érinteni' ige tövéből és a -culum kicsinyítő képzőből áll.
  46. a b c Az ommatophore szó az ógörög ὄμμᾰ (ómma), genitívuszi formában: ὄμμᾰτος (ómmatos) 'szem' és -φόρος ‎(-phóros) 'hordozó' összetételekből áll, a basommatophora névben a baso- 'alap', stylommatophora névben pedig a styl- 'szár' előtagot kapja meg.
  47. Az ógörög ῥίς ‎(rhís), genitívusz: ῥῑνός (rhīnós) 'orr' és a -φόρος ‎(-phóros) 'hordozó' szavakból.
  48. Az ógörög ῥέω ‎(rhéō) 'folyam, áramlat' szóból.
  49. A kései görög ὀσφρἁδιον (osphrádion) 'szaglószerv' szóból.
  50. Brehm: Az állatok világa: Pálcanyelvűek
  51. Az ógörög σίφων ‎(síphōn) 'cső' szóból.
  52. A tudományos latin proboscis az ógörög προ- ‎(pro-) 'elől, előre, előtt' és a βόσκ- (bósk-) 'etet' elemekből áll.
  53. A középkori görög κτενίδιον ‎(ktenídion) 'fésűcske' az ógörög κτείς ‎(kteís‎) 'fésű' szóra vezethető vissza.
  54. Latinul bipectinatus, amely a bi- 'kettő, kettős' és a pectinātus 'fésűs' elemekből áll, utóbbiban a pecten 'fésű' szó található.
  55. A cerata a tudományos latin ceras 'szarv' többes száma, a ceras ógörög eredetű: κέρας (kéras) 'szarv'.
  56. A latin pulmō 'tüdő' szóból.
  57. Az ógörög πνεῦμᾰ ‎(pneûma) 'levegő, szél' és a στόμα ‎(stóma) 'száj' szavakból.

Források

[szerkesztés]