Haplosporidia
 | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Rendszertani besorolás | ||||||||
| ||||||||
| Szinonimák | ||||||||
| ||||||||
| Hivatkozások | ||||||||
 A Wikifajok tartalmaz Haplosporidia témájú rendszertani információt. |
A Haplosporidia, más néven Haplosporida[1] a Rhizaria Endomyxa törzsének kládja, mely különböző vízi állatok, jobbára gerinctelenek belső szerveiben él. Kagylókultúrákban kórokozók.[2] Egyes tanulmányokban törzsként hivatkoznak rá.[3]
Történet
[szerkesztés]Caullery és Mesnil 1889-ben írták le Haplosporida néven, a Haplosporidia nevet 1900-ban adta Lühe.[4]
Egy 2009-es tanulmányban kimutatták, hogy a Haplosporidium akkori fajai alapján parafiletikus csoport, és a Haplosporidia jelentősen megváltoztatandó.[5]
2018-ban Thomas Cavalier-Smith a Marimyxia főosztály Ascetosporea osztályába sorolta, és a Haplosporidiába sorolta a Mikrocytos nemzetséget is,[4] de Adl et al. 2019-es összefoglalójában ez a Paramikrocytosszal együtt a Haplosporidián kívül szerepel a Mikrocytida rendben.[1]
Morfológia
[szerkesztés]Nincs poláris kapszulája vagy fonala.[1]
Haplosporoszómák
[szerkesztés]Jellemző sejtszervecskéi a haplosporoszómák, melyek lehetnek oválisak, gömbölyűek, körte alakúak vagy – az Urosporidium crescensben – rövid csíkok.[6] Ezek a sporonták és sporoblasztok sejtplazmájában lévő 70–250 nm-es elektronsűrű, plazmalemmával körülvett vezikulumok ismeretlen funkcióval, membránjukon membránszerkezetekkel, például glikoproteinekkel.[7] A haplosporoszómákkal nincsenek kapcsolatban a Haplosporidium-spórák gömbjének ozmiofil lipidtestjei.[6]
A haplosporoszómák funkciói a spórákban és a plazmódiumokban nem azonosak, és nem is egységesek, például a Minchinia occulta-spórák egyidejűleg rendelkeznek eltérő szerkezetű haplosporoszómákkal, továbbá a kéreg és a belső mátrix eltérő sűrűsége alapján tartalmuk is eltérő. Belső membránjuk, ha van, a különböző részek tartalma elválasztása mellett a sejtmembránnal egyesült külső membránként is működhet a belső mátrix exocitózisa előtt. Emellett a plazmódiumok haplosporoszómái feltehetően a sporogónia korai szakaszaiban a sejtmembránt vastagíthatják, míg a spórákéi könnyítik a sporoplazma spórából való felszabadítását.[6]
A haplosporoszómák homológjai a nyálkaspórások sporoplazmoszómái.[6]
Szferuloszómák
[szerkesztés]Szferuloszómái levezetett Golgi-készülékek lehetnek.[7] Ezek a spórák elülső végén vannak, és csírázáskor megnőnek,[7] és Golgi-készülékké alakulnak vissza.[6]
A többi sejtszervecske
[szerkesztés]A többi sejtszervecske nem egyedi. Mitokondriumai tubuláris-vezikuláris cristájúak. A sejtmag membránja a mitózis során fennmarad (zárt mitózis), az orsó a sejtmagon belül marad, egy része magpálcaként marad fenn.[7]
Életciklus
[szerkesztés]Életciklusa összetett, de 2003-ban egyetlen fajnál se volt teljesen ismert. A gazda emésztőrendszerében spóráiból kis amőbák jelennek meg, és a kötőszövetbe vagy az epitéliumba kerülnek, ahol sokmagvú plazmódiumokká alakulnak. Ezek szabálytalanul kisebb, változó magszámú plazmódiumokká osztódnak. A létrejövő plazmódiumok a sejten kívül a szövetben elterjednek. Spóraképzésük kezdetén a nagy, sokmagvú plazmódium körül sejtfal alakul ki, és kialakul a sporonta. Az osztódási ciklus többször ismétlődik. Itt valószínűleg kariogámia, majd meiózis történik. Az életciklus további szakaszai feltehetően mind haploidok. A sporonta többször osztódik, és egymagvú sporoblasztokat képez.[2] Az életciklus e változatát 2019-ben találták meg Lynch et al.[8]
Egy másik nézet szerint két haploid sporoblaszt diploid zigótává egyesül, és a diploid szakasz marad fenn az életciklus többi szakaszán. 2003-ban nem volt ismert, hogy a két nézet melyike helyes, vagy hogy mindkettő előfordul-e.[2]
A sporoblasztok két féllé alakulnak: a mag nélküli fél (episporoplazma) körülveszi a magvas felet, a sporoplazmát, és sejtosztódással leválik róla. Így egy sejtmagvas sejt jön létre egy sejtmag nélküli vakuólumában. Az episporoplazma spórafalat képez, majd egyszerűsödik. A spórafalon sokszor fajspecifikus alakzatok és egyik végén egy feszítő van, mellyel a spóra később felnyílik.[2]
Feltételezett a köztes gazdák léte, de nem igazolt.[2]
Előfordulás
[szerkesztés]Világszerte megtalálható. Szövetekben endoparazitaként él elsősorban puhatestűekben, de tüskésbőrűekben, rákokban, soksertéjűekben és aszcídiákban is megtalálták. Osztrigafélék kultúráiban jelentős gazdasági veszteségeket okozhat.[2]
Bár legtöbb ismert faja tengeri, vannak édesvízi fajai is – 2013-ban Hartikainen et al. találtak akkor meg nem nevezett kládokat az „N új ágban”, melyek ideiglenes neve HAPLO 39 és HAPLO 38. Előbbi csak 7 dél-afrikai édesvízi élőhelyen él, utóbbi weymouthi partközeli helyeken és egyesült királyságbeli édesvízi tóban él; és édesvízi mocsárból származó mintában kimutattak egy B ágat is.[9]
Rendszertan
[szerkesztés]2007-ben mintegy 30 faját különböztették meg, összes fajszámát néhány százra becsülik.[10]
2004-ben az alábbi nemzetségeket sorolták ide:[3]
A Claustrosporidiumot korábban alkalmanként szintén ide sorolták, de ultraszerkezeti jellemzők alapján önálló nemzetségként a Haplosporidia testvércsoportjaként is szerepel. Molekuláris genetikai vizsgálatok nem voltak 2004-ben ismertek.[3]
Genetika
[szerkesztés]A Paramyxida- és Mikrocytida-fajokhoz hasonlóan genomjai kicsik, kevés gént tartalmaznak, nem kódoló szakaszaik a teljes DNS 70–90%-át teszik ki. Az Ascetosporea és a Haplosporidia kialakulásakor is jelentős génveszteség történt a parazitizmusra való áttéréssel együtt.[11]
Jelentőség
[szerkesztés]Az élelmiszer-biztonságra, az akvakultúrára és az ökoszisztémákra veszélyes. Egyes fajait a legsúlyosabb epizootikus járványokkal hozzák összefüggésbe, különösen kagylóknál.[8] A nagy sonkakagylót fertőző Haplosporidium pinnae kvantitatív polimeráz-láncreakcióval nagy pontossággal kimutatható, az általa okozott fertőzés tünetei (köpenyszűkület, lassú záródás és nyílás, lassú érintésreakció stb.) nem korlátozódnak rá.[12] Egyes fajai élőhelyei gazdájukon belül a hemolimfa és a hepatopancreas.[13]
A Haplosporidium nelsoni a Crassostrea virginica MSX-betegségét okozza, de fertőzi a Crassostrea gigast és az Ostrea edulist is.[8]
Egyes fajai hiperparaziták: az Urosporidium Cardiidae-fertőző mételyek és örvényférgek parazitája.[14]
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ a b c Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006.
- ↑ a b c d e f Hausmann K, Hülsmann N, Radek R. Protistology, 3., Schweizerbart, 124–127. o. (2003). ISBN 3-510-65208-8
- ↑ a b c Burreson EM, Ford SE (2004). „A review of recent information on the Haplosporidia, with special reference to Haplosporidium nelsoni (MSX disease)”. Aquat Living Resour 17, 499–517. o. DOI:10.1051/alr:2004056.
- ↑ a b Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R (2018. április 17.). „Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria”. Protoplasma 255 (5), 1517–1574. o. DOI:10.1007/s00709-018-1241-1. PMID 29666938. PMC 6133090.
- ↑ Hine PM, Carnegie RB, Burreson EM, Engelsma MY (2009). „Inter-relationships of haplosporidians deduced from ultrastructural studies”. Diseases of Aquatic Organisms 83 (3), 247–256. o. DOI:10.3354/dao02016. PMID 19402456.
- ↑ a b c d e Hine PM, Morris DJ, Azevedo C, Feist SW, Casal G (2020. szeptember 18.). „Haplosporosomes, sporoplasmosomes and their putative taxonomic relationships in rhizarians and myxozoans”. Parasitology 147 (14), 1614–1628. o. DOI:10.1017/S0031182020001717. PMID 32943127. PMC 10317760.
- ↑ a b c d Patterson DJ (1999). „The Diversity of Eukaryotes”. The American Naturalist 65 (Supplement), 96–124. o.
- ↑ a b c Lynch SA, Lepée-Rivero S, Kelly R, Quinn E, Coghlan A, Bookelaar B, Morgan E, Finarelli JA, Carlsson J, Culloty SC (2019. november 15.). „Detection of haplosporidian protistan parasites supports an increase to their known diversity, geographic range and bivalve host specificity”. Parasitology 147 (5), 584–592. o. DOI:10.1017/S0031182019001628. PMID 31727189. PMC 7174706.
- ↑ (2013. augusztus 22.) „Lineage-specific molecular probing reveals novel diversity and ecological partitioning of haplosporidians”. ISME J 8 (1), 177–186. o. DOI:10.1038/ismej.2013.136. PMID 23966100. PMC 3869015.
- ↑ Adl SM, Leander BS, Simpson AGB, Archibald JM, Anderson OR, Bass D, Bowser SS, Brugerolle G, Farmer MA, Karpov S, Kolisko M, Lane CE, Lodge DJ, Mann DG, Meisterfeld R, Mendoza L, Moestrup Ø, Mozley-Standridge SE, Smirnov AV, Spiegel F (2007). „Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists”. Syst Biol 56, 684–689. o.
- ↑ Hiltunen Thorén M, Onuț-Brännström I, Alfjorden A, Pecková H, Swords F, Hooper C, Holzer AS, Bass D, Burki F (2024. május 3.). „Comparative genomics of Ascetosporea gives new insight into the evolutionary basis for animal parasitism in Rhizaria”. BMC Biol 22. DOI:10.1186/s12915-024-01898-x. PMID 38702750. PMC 11069148.
- ↑ López-Sanmartín M, Catanese G, Grau A, Valencia JM, García-March JR, Navas JI (2019. február 22.). „Real-Time PCR based test for the early diagnosis of Haplosporidium pinnae affecting fan mussel Pinna nobilis”. PLoS One 14 (2). DOI:10.1371/journal.pone.0212028. PMID 30794588. PMC 6386276.
- ↑ Davies CE, Bass D, Ward GM, Batista FM, Malkin SH, Thomas JE, Bateman K, Feist SW, Coates CJ, Rowley AF (2020. június 16.). „Diagnosis and prevalence of two new species of haplosporidians infecting shore crabs Carcinus maenas: Haplosporidium carcini n. sp., and H. cranc n. sp”. Parasitology 147 (11), 1229–1237. o. DOI:10.1017/S0031182020000980. PMID 32539882. PMC 7443749.
- ↑ Albuixech-Martí S, Lynch SA, Culloty SC (2021. november 12.). „Connectivity dynamics in Irish mudflats between microorganisms including Vibrio spp., common cockles Cerastoderma edule, and shorebirds”. Sci Rep 11. DOI:10.1038/s41598-021-01610-x. PMID 34773053. PMC 8589998.
Fordítás
[szerkesztés]Ez a szócikk részben vagy egészben a Haplosporidia című német Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
