Ascetosporea
 | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Rendszertani besorolás | ||||||
| ||||||
| Szinonimák | ||||||
| ||||||
| Kládok | ||||||
| Hivatkozások | ||||||
 A Wikifajok tartalmaz Ascetosporea témájú rendszertani információt. |
Az Ascetosporea állatok, elsősorban tengeri gerinctelenek eukarióta parazitáinak kládja. A Haplosporidia és a Paramyxida bár morfológiailag nem hasonlítanak jelentősen, molekuláris fákon együtt vannak, így az Endomyxa alapja közelében vannak.[1] Spórái nem rendelkeznek a hasonló csoportokban lévő összetett szerkezetekkel, például poláris fonalakkal vagy csövekkel.
A Haplosporida spórái egymagvúak, egyik végükön nyílás van, melyet belső diafragma vagy fedő zár. A spórából való kikerülés után gazdája, általában tengeri puhatestű vagy gyűrűsféreg testében fejlődnek, de egyes fajok más csoportokat vagy édesvízi fajokat fertőznek. Trofikus állapota általában többmagvú. A Paramyxida tengeri gerinctelenek emésztőrendszerében fejlődik, és belső csírázással többsejtű spórákat képez.
Történet
[szerkesztés]Első rendje az 1889-ben Haplosporida néven leírt Haplosporidia.[2] Chatton 1920-ban írta le a Paradinidát az Acartia clausiból és Paracalanus parvusból kimutatott Paradinium és Atelodinium alapján, melyek közül utóbbi előbbi szinonimája lett. Ebben Dinozoa-fajokra összpontosított, és a Dinozoával rokon, de nem feltétlenül oda tartozó nemzetségekről is írt, valamint azok Syndinialesszel való hasonlóságait – melyek alapján rokonoknak tekintette – és különbségeit is leírta.[3] 2009-ben Bass et al. kimutatták, hogy a Paradinium és a Pandalus platyceros egyik parazitája az ENDO–3 Endomyxa-csoport rokona.[3]
Az Ascetosporeát 1979-ben írta le Sprague, majd meghatározását Thomas Cavalier-Smith egészítette ki 2009-ben.[2] A Mikrocytidát 2014-ben írták le Hartikainen et al. a Haplosporidia testvércsoportjaként. Ez a kisspórásokhoz hasonlóan elvesztette ATP-szintázát, viszont jelentősen egyszerűsödött anyagcseréjében megtartotta a trehalóz anyagcseréjét.[4]
A Marteilia refringenst 2018-ban Kerr et al. két fajra bontották 18S és 5,8S rRNS alapján: a korábban O-típusú csoport lett az új definíció szerinti M. refringens, míg a korábban M-típusnak nevezett csoportot új fajjá tették Marteilia pararefringens néven.[5]
Žárský et al. 2023-ban a Mikrocytida viszonyát a többi Rhizaria-fajjal a kisspórások és a Holomycota kapcsolatához hasonlították: például mindkettő elvesztette mitokondriumát, mely mitoszómává redukált, mindkettő parazita.[6]
Morfológia
[szerkesztés]A Haplosporidia rendelkezik mitokondriummal, míg a Mikrocytos mackini mitokondriumeredetű sejtszervecskéi erősen egyszerűsödtek mitoszómákká, mely alapján anyagcseréje is jelentősen redukálódott. A Paramikrocytos a hagyományosaktól eltérő mitoszómákkal rendelkezik, ahol glikolízis és de novo foszfolipid-szintézis történhet.[7]
A Haplosporidia Golgi-készülékei spóraállapotban szferuloszómákká egyszerűsödnek, csírázáskor visszaalakulnak.[8]
A Paramyxida spórája kétsejtű, egy parietális sejttel és egy sporoplazmával, üreg nélkül. A Claustrosporidium sporoplazmája egymagvú, és haplosporoszómái vannak, a felszínén keletkező falon nincs üreg, és nincs operculuma és lingulája.[2]
A Paradinium és a Pandalus platyceros parazitája nem rendelkeznek haplosporoszómával.[3]
A planktonikus rákokat fertőző Ascetosporea-fajok más eukariótákhoz való morfológiai hasonlósága a jelentős mértékű konvergens evolúció eredménye.[3]
Ökológia
[szerkesztés]Gerinctelenek, például rákok vagy puhatestűek parazitái.[2] A Hyperspora aquatica a rákokat fertőző Marteilia cochillia parazitája, és rák- és laposféreg-fertőző kisspórások közeli rokona.[9]
Életciklus
[szerkesztés]Spórái összetettek, egy- vagy többsejtűek egy vagy több sporoplazmával és poláris kapszulák vagy fonalak nélkül.[2] A Paradiniida az Ascetosporea többi tagjával szemben két eltérő hosszú ostorú rajzófázissal és többmagvú plazmódiumos trofikus állapottal rendelkező rákparazita.[2]
2019-ben derítették ki Lynch et al. a Haplosporidia teljes életciklusát: ennek során annak spóráiból a gazda emésztőrendszeréből a kötőszövetbe vagy az epitéliumba vándorló, ott idővel változó magszámú kisebb plazmódiumokká osztódó plazmódiummá egyesülő kis amőbák jelennek meg. A plazmódiumok a sejten kívül terjednek a szövetben, majd spórát képeznek, ennek kezdetén körülöttük sejtfal jön létre, így alkotva a sporontát.[10]
Fertőzés
[szerkesztés]A Paramikrocytos canceri juvenilis rákokban antennamirigy- és hólyaghipertrófiát okoz, emellett számos partközeli gerinctelenben is megtalálható, de rájuk gyakorolt hatása ismeretlen. Egymagvú sejtjei a gazda mitokondriumai körül vannak, míg plazmódiumai kis (500 pm) gömbölyű kétmembrános sejtszervecskékkel rendelkeznek, melyeket Hartikainen et al. 2014-ben ismeretlen funkciójú mitokondriumeredetű sejtszervecskékként írt le.[7]
Inváziós mintája apoptotikus mimikrit tartalmazhat: a gazda fertőzött sejtjeiben apoptózis történik a gazda immunválasza nélkül. Az erősen fertőzött hemo- és nefrociták a fajok egysejtű állapotaival teltek.[7]
Genetika
[szerkesztés]2019-ben nem volt szekvenált genomja, csak 3 fajának (Bonamia ostrae, Minchinia chitonis, Mikrocytos mackini) volt ismert transzkriptomja, de ezek alapján a M. mackini a genetikailag legtávolabbi eukarióta ágnak bizonyult.[11]
Mikrocytida
[szerkesztés]A Paramikrocytos canceri genomja legalább 12,7 Mbp hosszú, és legalább 8201 feltehetően fehérjekódoló génje van.[6] 298 LTR- és 1148 LINE-retrotranszpozonja, 8228 TIR-transzpozonja és 10 310 besorolatlan transzpozonja van, és nincs helitronja.[6] 2023-ban szekvenálták a Mikrocytos mackinit, ennek genomja 49,7 Mbp hosszú, GC-tartalma 33,6%, feltehetően 14 372 fehérjekódoló gént tartalmaz. Jelentős intronhosszcsökkenés történt benne azok elvesztése nélkül, és több transzpozont is szerzett: 4228 LTR-, 1730 LINE-retrotranszpozonja, 8228 TIR-DNS-transzpozonja és 792 helitronja van, valamint 17 843 be nem sorolt transzpozonja.[6]
Noha a kisspórásokhoz hasonlóan energiaparazita anyagcserére váltott a Mikrocytida, nincs egyértelmű ATP-transzporterként viselkedő fehérjéje, és – legalábbis a M. mackini és a P. canceri esetén – nincs ATP-szintáz vagy ezeknek megfelelő reakcióutak, például karbonsavciklus vagy β-oxidáció.[6]
Ortocsoportok
[szerkesztés]A Mikrocytos mackini génjei 3145 ortocsoport tagjai, míg a Paramikrocytos canceriéi 7050 ortocsoportba tartoznak.[6]
Jelentőség
[szerkesztés]Az 1960-as–1970-es években a Bonamia ostrae- és Marteilia refringens-járványok Európában jelentős, helyrehozhatatlan osztrigatermelés-csökkenést okoztak.[11] Továbbá az evezőlábú rák gazdák nagyobb gerincteleneknek is átadhatják az Ascetosporea-fajokat.[3]
Kimutatás
[szerkesztés]A nagy sonkakagylót fertőző Haplosporidium pinnae nagy pontossággal kimutatható kvantitatív polimeráz-láncreakcióval.[10]
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ Cavalier-Smith T, Chao EEY (2003). „Phylogeny of Choanozoa, Apusozoa, and other Protozoa and early eukaryote megaevolution”. Journal of Molecular Evolution 56 (5), 540–563. o. DOI:10.1007/s00239-002-2424-z. PMID 12698292.
- ↑ a b c d e f Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006.
- ↑ a b c d e Ward GM, Neuhauser S, Groben R, Ciaghi S, Berney C, Romac S, Bass D (2018. január 16.). „Environmental sequencing fills the gap between parasitic haplosporidians and free-living giant amoebae”. J Eukaryot Microbiol 65 (5), 574–586. o. DOI:10.1111/jeu.12501. PMID 29336517. PMC 6173291.
- ↑ Hartikainen H, Stentiford GD, Bateman KS, Berney C, Feist SW, Longshaw M, Okamura B, Stone D, Ward G, Wood C, Bass D (2014. március 31.). „Mikrocytids are a broadly distributed and divergent radiation of parasites in aquatic invertebrates”. Curr Biol 24 (7), 807–812. o. (Hozzáférés: 2024. október 21.)
- ↑ Kerr R, Ward GM, Stentiford GD, Alfjorden A, Mortensen S, Bignell JP, Feist SW, Villalba A, Carballal MJ, Cao A, Arzul I, Ryder D, Bass D (2018. június 11.). „Marteilia refringens and Marteilia pararefringens sp. nov. are distinct parasites of bivalves and have different European distributions”. Parasitology 145 (11), 1483–1492. o. DOI:10.1017/S003118201800063X. PMID 29886855. PMC 6137380.
- ↑ a b c d e f Žárský V, Karnkowska A, Boscaro V, Trznadel M, Whelan TA, Hiltunen-Thorén M, Onut-Brännström I, Abbott CL, Fast NM, Burki F, Keeling PJ (2023. június 6.). „Contrasting outcomes of genome reduction in mikrocytids and microsporidians”. BMC Biol 21. DOI:10.1186/s12915-023-01635-w. PMID 37280585. PMC 10245619.
- ↑ a b c Onuț-Brännström I, Stairs CW, Campos KIA, Thorén MH, Ettema TJG, Keeling PJ, Bass D, Burki F (2023. március 3.). „A mitosome with distinct metabolism in the uncultured protist parasite Paramikrocytos canceri (Rhizaria, Ascetosporea)”. Genome Biol Evol 15 (3). DOI:10.1093/gbe/evad022. PMID 36790104. PMC 9998036.
- ↑ Hine PM, Morris DJ, Azevedo C, Feist SW, Casal G (2020. szeptember 18.). „Haplosporosomes, sporoplasmosomes and their putative taxonomic relationships in rhizarians and myxozoans”. Parasitology 147 (14), 1614–1628. o. DOI:10.1017/S0031182020001717. PMID 32943127. PMC 10317760.
- ↑ Stentiford GD, Ramilo A, Abollo E, Kerr R, Bateman KS, Feist SW, Bass D, Villalba A (2016. október 17.). „Hyperspora aquatica n.gn., n.sp. (Microsporidia), hyperparasitic in Marteilia cochillia (Paramyxida), is closely related to crustacean-infecting microspordian taxa”. Parasitology 144 (2), 186–199. o. PMID 27748227. (Hozzáférés: 2024. október 21.)
- ↑ a b Lynch SA, Lepée-Rivero S, Kelly R, Quinn E, Coghlan A, Bookelaar B, Morgan E, Finarelli JA, Carlsson J, Culloty SC (2019. november 15.). „Detection of haplosporidian protistan parasites supports an increase to their known diversity, geographic range and bivalve host specificity”. Parasitology 147 (5), 584–592. o. DOI:10.1017/S0031182019001628. PMID 31727189. PMC 7174706.
- ↑ a b Bass D, Ward GM, Burki F (2019. január 7.). „Ascetosporea”. Curr Biol 29, R1–R15. o. (Hozzáférés: 2024. október 21.)
Fordítás
[szerkesztés]Ez a szócikk részben vagy egészben az Ascetosporea című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.