Phryganellina
 | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Rendszertani besorolás | ||||||||||
| ||||||||||
| Kládok | ||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||
 A Wikifajok tartalmaz Phryganellina témájú rendszertani információt.  A Wikimédia Commons tartalmaz Phryganellina témájú kategóriát. |
A Phryganellina az Amoebozoa Arcellinida csoportjának taxonja. Jelenleg 4 nemzetség tartozik ide, ezek a Cryptodifflugia, a Meisterfeldia, a Phryganella és a Wailesella, de csak a Cryptodifflugiáról és a Phryganelláról vannak DNS-alapú adatok.[1]
Történet
[szerkesztés]Először Bovee írta le 1985-ben fehérjetartalmú héjú, mineralizált belső rétegű vagy teljesen kitinszerű héjú kládként morfológiai alapon ismeretlen rokonsággal, ahol ásványi és szerves anyagokból álló újra felhasznált részecskék lehetnek.[1] Ralf Meisterfeld 2002-ben[2] sorolta először az Arcellinidába.[3] Eredetileg a Phryganella nemzetség is a Cryptodifflugiidae tagja volt, ezt önálló családba, a Phryganellidaebe sorolták Loeblich és Tappan. 1928-ban fedezték fel a Wailesellát, 2016-ban pedig a Meisterfeldiát, de róluk nincs molekuláris adat,[4] így ismeretlen hovatartozásuk.[5]
Az Arcellinida 3 eredeti csoportja közül a „vegyes héjú” volt.[6]
2016-ban írta le Anatolij Bobrov a Meisterfeldiát, azonban ennek helyzete ismeretlen, mert nem érhető el róla genetikai adat, mert a leírások csak üres héjakról szóltak, és feltehetően nem volt lehetőség genetikai elemzésre.[4]
Korábban, mivel állábai gyakran hegyesek, Hedley et al. 1977-ben a Cryptodifflugiát az Arcellinidán kívül helyezte el, Ogden és Hedley 1980-ban pedig azt feltételezték, hogy ezek az állábak a „fonalas” (azaz a Rhizaria) és a lebenyes héjas amőbák közti átmenet. Meisterfeld 2002-ben e jellemzőt fontosnak tekintette, de az Arcellinidában önálló kládba sorolta. 2012-ben Gomaa et al. lehetséges új, az Arcellinidában bazális kládnak tekintették a Cryptodifflugiát, de ennek eldöntésére ekkor nem volt ismert a Meisterfeld által feltételezett Phryganellinában a Wailesellából DNS-szekvencia.[2]
Morfológia
[szerkesztés]Általában héja fehérjékből áll, ennek belső rétege meszesülhet, nem meszesülő fajai környezetük ásványi vagy szerves részecskéit hasznosítják újra. Állábai általában hegyesek, kúposak (konopódium), csak ritkán lebenyesek (lobopódium),[7] csak hialoplazma van bennük, alkalmanként elágazhatnak vagy anasztomózist képezhetnek.[1] A Meisterfeldia héjában nincs ásványi anyag, és a Wailesellához hasonlóan csak morfológia alapján a Cryptodifflugiidae tagja, mivel nincs róluk genetikai információ.[4][1]
A Cryptodifflugia táplálkozása kezdetén visszahúzza állábait, majd körkörös pulzáló kiemelkedéseket (bleb) hoz létre a sejtkéregből. Ekkor a mozgáshoz is használt F-aktin más céllal működik: táplálkozáskor kúpos F-aktin-kötegek jönnek létre, melyek a C. oviformis sejttestéből indulnak, és a zsákmányban végződnek, és gyakran epipódiumokkal együtt vannak jelen.[8]
Életciklus
[szerkesztés]A Cryptodifflugia legalább egyes fajai mitózisa zárt.[9]
Élőhely
[szerkesztés]Megtalálható többek közt tőzeglápokban[10] és talajban.[8]
Ökológia
[szerkesztés]Különböző élőlényekkel táplálkoznak: a Phryganella paradoxa elsősorban kovamoszatokat eszik, ezek héjait sejtváza segítségével töri fel, és bár alkalmanként baktériumokat is eszik, azok nem tartják fenn. Ekkor szája tájékozódási pont, így annak mérete zsákmánya méretét korlátozza. Az élesztőgomba-evő Cryptodifflugia oviformis F-aktin csoportjai igazolják, hogy a sejtváz mechanikai erőhatásokkal segíti a táplálkozást, és a P. paradoxával szemben nem korlátozza a zsákmányméretet a szájméret,[11] mivel sejtváza az élőlény méretétől függően feltöri vagy perforálja a kitin sejtfalakat, így a baktériumok és az élesztőgombák mellett nagyobb élőlényeket, például hifákat is eszik. A kisebb hifákat töri, a nagyobbakat perforálja. Emellett fonálférgeket is eszik.[8]
A P. paradoxa a C. oviformisszal szemben elsősorban kovamoszatokat eszik. Bár erre nem használja aktinját, Dumack et al. 2018-ban leírták, hogy használja saját héját a kovamoszathéj feltörésére: eleinte a héj végét saját héja nyílásába teszi, közvetlenül ezután azt összetöri. Tápláléktartomány-kísérletek alapján csak az ehhez elég vékony kovamoszatokat tudja összetörni és megenni, tehát a vastag, erős szilikáthéjak összetöréséhez ez szükségszerű, vagyis a merev héjfal fontos lehet táplálkozásában, és a kovamoszatok legtöbb predátor ellen hatásos sejthossznöveléses védekezésére válasz. Bár akár több száz μm-es kovamoszatokat is össze tud törni, a héjvégek nyílásba illesztésének szükségessége miatt a például a Fragillaria vagy a Melosira fonalai hatékony védelemnek bizonyulnak a P. paradoxa ellen.[8]
Evolúció
[szerkesztés]Mivel bazális Arcellinida-klád, az Arcellinida fejlődésének megértésében fontos. Az Arcellinida közös ősének szája feltehetően kerek volt, és nem volt nyaka, ugyanez igaz a Phryganellina kivételével minden Arcellinida-klád közös ősére is, azonban például előbbi alakjára 2019-ben nem lehetett következtetni a kevés adat miatt.[3]
A Phryganellina feltehetően 265–534 millió évvel ezelőtt alakult ki az Arcellinida és rokonai filogenomikai elemzése alapján, őse feltehetően szárazföldi volt. Mivel csak 2 nemzetségről – a Cryptodifflugiáról és a Phryganelláról – van genetikai adat, nehezen meghatározható eredete.[12]
Genetika
[szerkesztés]Phryganellina-specifikus primerek az 590F_Phry és az 1300R_Phry, ezt Dumack et al. 2020-ban igazolták.[13]
18S rDNS-fákon egyértelműen monofiletikus, de az Organoconcha, melybe eszerint tartozik, a Volnustoma kládot és az azt, a Microchlamyst, a Spumochlamyst és a Phryganellinát tartalmazó klád testvércsoportját nem tartalmazza, így parafiletikus. Ezzel szemben a teljes adathalmaz szerint nem az Organoconcha tagja, hanem az Organoconcha és a Glutinoconcha közös csoportjának testvércsoportja.[3]
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ a b c d Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006.
- ↑ a b Gomaa F, Todorov M, Heger TJ, Mitchell EA, Lara E (2012. február 9.). „SSU rRNA phylogeny of Arcellinida (Amoebozoa) reveals that the largest arcellinid genus, Difflugia Leclerc 1815, is not monophyletic”. Protist 163 (3), 389–399. o. DOI:10.1016/j.protis.2011.12.001. PMID 22326855.
- ↑ a b c Lahr DJG, Kosakyan A, Lara E, Mitchell EAD, Morais L, Porfirio-Sousa AL, Ribeiro GM, Tice AK, Pánek T, Kang S, Brown MW (2019. március 18.). „Phylogenomics and morphological reconstruction of Arcellinida testate amoebae highlight diversity of microbial eukaryotes in the Neoproterozoic” (angol nyelven). Curr Biol 29 (6), 991–1001.e3. o. DOI:10.1016/j.cub.2019.01.078. ISSN 0960-9822. PMID 30827918.
- ↑ a b c Bobrov A (2016). „Description of a New Testate Amoebae Genus Meisterfeldia with Notes on the Systematics of the Suborder Phryganellina (Amebozoa; Tubulinea; Arcellinida)”. Acta Protozoologica 55, 211–219. o. DOI:10.4467/16890027AP.16.020.6007.
- ↑ González-Miguéns R, Todorov M, Blandenier Q, Duckert C, Porfírio-Sousa AL, Ribeiro GM, Ramos D, Lahr DJG, Buckley D, Lara E (2022. június 28.). „Deconstructing Difflugia: The tangled evolution of lobose testate amoebae shells (Amoebozoa: Arcellinida) illustrates the importance of convergent evolution in protist phylogeny”. Molecular Phylogenetics and Evolution 175, 107557. o. DOI:10.1016/j.ympev.2022.107557. ISSN 1055-7903. PMID 35777650.
- ↑ Lahr DJG (2021. augusztus 13.). „An emerging paradigm for the origin and evolution of shelled amoebae, integrating advances from molecular phylogenetics, morphology and paleontology”. Mem Inst Oswaldo Cruz 116, e200620. o. DOI:10.1590/0074-02760200620. PMID 34406221. PMC 8370470.
- ↑ Dumack K, Kahlich C, Lahr DJG, Bonkowski M (2018. július 8.). „Reinvestigation of Phryganella paradoxa (Arcellinida, Amoebozoa) Penard 1902”. J Eukaryot Microbiol 66 (2), 232–243. o. DOI:10.1111/jeu.12665. PMID 29945298.
- ↑ a b c d Dumack K, Lara E, Duckert C, Ermolaeva E, Siemensma F, Singer D, Krashevska V, Lamentowicz M, Mitchell EAD (2024. január 2.). „It's time to consider the Arcellinida shell as a weapon”. Eur J Protistol 92. DOI:10.1016/j.ejop.2024.126051. PMID 38194835. (Hozzáférés: 2024. december 3.)
- ↑ Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampl V, Heiss A, Hoppenrath M, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, McManus H, Mitchell EA, Mozley-Stanridge SE, Parfrey LW, Pawlowski J, Rueckert S, Shadwick L, Shadwick L, Schoch CL, Smirnov A, Spiegel FW (2012. szeptember 1.). „The revised classification of eukaryotes”. Journal Eukaryot Microbiol 59 (5), 429–493. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMID 23020233. PMC 3483872.
- ↑ Bankov N, Todorov M, Ganeva A (2018. május 22.). „Checklist of Sphagnum-dwelling testate amoebae in Bulgaria”. Biodivers Data J 6. DOI:10.3897/BDJ.6.e25295. PMID 29861653. PMC 5974006.
- ↑ Estermann AH, Bassiaridis JTP, Loos A, Solbach MD, Bonkowski M, Hess S, Dumack K. „Fungivorous protists in the rhizosphere of Arabidopsis thaliana – Diversity, functions, and publicly available cultures for experimental exploration”. Soil Biol Biochem 187. DOI:10.1016/j.soilbio.2023.109206. (Hozzáférés: 2024. december 22.)
- ↑ Porfirio-Sousa AL, Tice AK, Morais L, Ribeiro GM, Blandenier Q, Dumack K, Eglit Y, Fry NW, Gomes E Souza MB, Henderson TC, Kleitz-Singleton F, Singer D, Brown MW, Lahr DJG (2024. július 23.). „Amoebozoan testate amoebae illuminate the diversity of heterotrophs and the complexity of ecosystems throughout geological time”. Proc Natl Acad Sci U S A 121 (30), e2319628121. o. DOI:10.1073/pnas.2319628121. PMID 39012821. PMC 11287125.
- ↑ Dumack K, Görzen D, González-Miguéns R, Siemensma F, Lahr DJG, Lara E, Bonkowski M (2020. május 19.). „Molecular investigation of Phryganella acropodia Hertwig et Lesser, 1874 (Arcellinida, Amoebozoa)”. Eur J Protistol 75. DOI:10.1016/j.ejop.2020.125707. PMID 32569993.
