Opisthosporidia
 | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||
| ||||||
| Csoportok | ||||||
| ||||||
Az Opisthosporidia amőboid vegetatív állapotú endoparaziták csoportja, tagjai a kisspórások (Microsporidia), a Rozellida (más néven Rozellomycota, Rozellosporidia vagy Cryptomycota) és az Aphelida.[1] Korábban a valódi (vagyis a fenti csoportokba nem tartozó) gombák testvércsoportjának tekintették.[1][2] Ők együtt alkotják a gombák kládját, mely a Cristidiscoidea kláddal együtt alkotja a Holomycotát.
Több más bazális édesvízi, tengeri és talajlakó Holomycota-csoportot is azonosítottak, ezek az 1. és 2. bazális klóncsoport (BCG1=NCLC1, BCG2), a bazális tengeri csoport (Namako-37) és a GS01 bazális csoport, így az Opisthosporidia monofíliája kérdéses, kapcsolatai egyértelműbbek lettek: a Cryptomycota és a kisspórások a Rozellomycetába kerültek, míg az Aphelida önálló rokon klád lett, ezeket bazális gombacsoportnak tekintik.[3][4][2][5]
A valószínűleg parafiletikus Opisthosporidia helyett a Rozellomycota és Aphelidiomycota vagy az őket tartalmazó monotipikus Rozellomyceta és Aphelidiomyceta használatosak a bazális gombacsoportokhoz, a többi gombakládot az Eumycota (valódi gombák) csoportba helyezik.[6] Azonban a Rozellomycota ily széles értelmű használata korai lehet, különösen mert a legtöbb ily élőlény szerkezete és biológiai jellemzői ismeretlenek, mert csak környezeti szekvenciákból ismertek. A gombák és a protiszták közti határ így instabil, és elkülönítésük nehéz a bazális csoportok képviselőiről szóló kevés molekuláris adat miatt.[6]
Történet
[szerkesztés]Előtörténet
[szerkesztés]A kisspórásokat Balbiani írta le 1882-ben, az Aphelidát Gromov írta le 2000-ben, a Rozellidát Lara et al. 2010-ben.[7] Az első kisspórásnemzetséget, a Nosemát Carl Nägeli írta le a Schizomycetesben több baktériummal és élesztőgombával együtt.[8][9] Egy ideig primitív eukariótáknak hitték, és a Cnidospora csoportba helyezték,[10] később főleg a mitokondrium hiánya miatt más eukariótákkal, például a Diplomonada, Parabasalia és Archamoebea csoportokkal együtt az Archezoába helyezték.[11]
A Rozellát korábban a Chytridiomycotába is sorolták.[12]
Az Opisthosporidia megjelenése után
[szerkesztés]Az Opisthosporidiát Karpov et al. hozták létre 2014-ben, és a gombákhoz közeli protozoonoknak tekintették.[1] 2019-ben Adl et al. a gombák közé sorolta rendként.[7]
Filogenetikai tanulmányok 2018-ban kimutatták, hogy az Opisthosporidia parafiletikus: a Rozellida és a kisspórások egymás testvérkládjai, az általuk alkotott klád testvércsoportjának két tagja az Aphelida és az Opisthosporidiába nem tartozó valódi gombák.[13][2]
Thomas Cavalier-Smith 2021-ben a származtatott Opisthokonta-csoportokon belül a Choanozoa sensu Cavalier-Smith és Opisthosporidia csoportokat egyesítő Opizoába sorolta, a korábban főtörzsként szereplő Opisthosporidiát törzzsé minősítette.[14]
Morfológia
[szerkesztés]Hátul van ostoruk, vegetatív állapotuk amőboid. Invazív spórái vagy cisztái kitin sejtfallal és gazdasejtbe lépéshez szükséges eszközzel (penetrációs cső, hátulsó vakuólum) rendelkeznek. Zoospórái, ha vannak, filopódiumokkal vagy hátulsó ostorral rendelkeznek, mely lehet működő vagy vesztigiális.[7] Az Aphelida zoospórái ezenkívül lamellipódiumot is alkothatnak,[7] a Rozellida pedig másodlagosan elveszthette kitin sejtfalát parazita életmódja miatt.[7]
Az Aphelida tubuláris-lamelláris cristákkal rendelkezik,[7] a kisspórások mitokondriumai mitoszómákká alakultak, peroxiszómáikat elvesztették. Nincs kinetoszómájuk, centriólumuk vagy ostoruk, a gazdába kerüléshez poláris csövet használnak, sok morfológiailag rosszul meghatározott csoportjuk van, centroszómalapjuk, belső kitin és külső fehérje sejtfaluk van.[7]
Az Aphelida átmeneti zónája közepes, a Rozellidáé hosszú.[14]
Életmód
[szerkesztés]Fago- vagy ozmotróf paraziták vagy parazitoidok. Az Aphelida tagjai alga-endoparazitoidokat, a Rozellidáéi többek közt a rajzóspórás, a bazídiumos gombák, a Blastocladiomycota, a Peronosporomycetes és a Coleochaete parazitái, a kisspórásokéi az állatok mellett az Amoebozoa, a csillósok és az Apicomplexa parazitái.[7] A kisspórások obligát sejtben élő endoparaziták.[7] A Rozellida és az Aphelida aerobok, a kisspórások anaerobok.[14]
Élőhely
[szerkesztés]A többi gombához hasonlóan többnyire szárazföldiek és édesvíziek, amit Cavalier-Smith ősi jellegnek tekintett – Vossbrinck és Debrunner-Vossbrinck ezt a kisspórásokról 2005-ben kimutatta –, kevés tengeri fajjal. Mitokondriummal rendelkező fajai mitokondriális legyezője nagy, és kapcsolatban áll az ostoros centriólummal, melyet 5–6 félkörös fonál köt össze.[14]
Életciklus
[szerkesztés]A három klád életciklusa jelentősen különbözik egymástól.[7]
Aphelida
[szerkesztés]Az Aphelida életciklusa fagotróf amőboid vegetatív állapotot, áthatoláshoz szükséges rövid csővel rendelkező invazív cisztát, filopódiumot vagy lamellipódiumot képző zoospórát tartalmaz. A zoospórák a gazda sejtfalára kerülve cisztává alakulnak, melyek behatolnak a falba kitincsővel, tartalmuk a gazdáévá válik, az a sejt tartalmát bekebelező fagotróf amőbává alakul, így jelentős központi emésztő űröcske keletkezik vörösbarna kibocsátótesttel. A parazita növekedése és a magosztódások többmagvú plazmódiumot hoznak létre, mely végül vagy sima, vastag falú ovális, vagy a falból kiszabaduló zoospórákká alakul.[7]
Rozellida
[szerkesztés]A Rozellida egysejtű holokarpikus klád, zoospórái egy hátulsó ostorral rendelkező sejtek, cisztái általában kitin sejtfallal rendelkeznek, néhány származtatott fajban ez meg is szűnhetett. A sejtben vagy akár a sejtmagban élő endobionták.[7]
Kisspórások
[szerkesztés]A kisspórások obligát sejtben élő paraziták, gazdájukba speciális poláris csővel kerülnek. Ivarosan vagy ivartalanul is szaporodhatnak, egyes fajaira mindkettő jellemző.[7]
Filogenetika
[szerkesztés]| Opisthokonta |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Rendszertan
[szerkesztés]Az Aphelida 4 leírt nemzetséget tartalmaz, ezek az Aphelidium, a Pseudoaphelidium, az Amoeboaphelidium és a Paraphelidium, a Rozellida monotipikus – egyetlen ismert nemzetsége a Rozella –, a kisspórásoknak ma több mint 16 nemzetsége ismert.[7]
Genetika
[szerkesztés]A Paraphelidium 3 GH3 celluláz-β-glükozidáz/xilozidáz-homológgal rendelkezik, ezek jelen vannak a gombákban, az Amoebozoában, néhány Opisthokonta-fajban, más protisztákban és baktériumokban. Emellett legalább 3 GH5 cellulázhomológja van, ezek a gomba-GH5-ök rokonai. A Rozellida kis genomja miatt a gombák őséről feltételezték, hogy paraziták, azonban Torruella et al. 2018-as tanulmánya szerint a gombák őse szabadon élő ozmotróf lehetett ostoros amőba zoospórákkal és kitintartalmú vegetatív állapottal.[2]
Az Aphelida emellett 1,3-β-glükán-szintáz- (FKS1) homológokkal is rendelkezik.[2]
Klinikai jelentőség
[szerkesztés]Malária
[szerkesztés]Az Anopheles nembe tartozó szúnyogok fertőzőképességét csökkenti egy kisspórásfaj. Ezek vertikálisan (szülőről gyermekre) átadható „evolúcióbiztos” paraziták, melyek csökkentik a malária kockázatát.[15][16][17][18][19]
Fertőzés
[szerkesztés]A kisspórások többek közt az élettartamot, a termékenységet csökkentő microsporidiosist okoznak.[20]
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ a b c Karpov, Sergey (2014. január 1.). „Morphology, phylogeny, and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia”. Front Microbiol 5, 112. o. DOI:10.3389/fmicb.2014.00112. PMID 24734027. PMC 3975115.
- ↑ a b c d e Torruella G, Grau-Bové X, Moreira D, Karpov SA, Burns J, Sebé-Pedrós A, Völcker E, López-García P (2018. december 19.). „Global transcriptome analysis of the aphelid Paraphelidium tribonemae supports the phagotrophic origin of fungi” (angol nyelven). Commun Biol. DOI:10.1038/s42003-018-0235-z.
- ↑ Tedersoo, Leho (2017. december 10.). „Novel soil-inhabiting clades fill gaps in the fungal tree of life” (angol nyelven). Microbiome 5 (42). DOI:10.1186/s40168-017-0259-5. ISSN 2049-2618. PMC 5385062.
- ↑ (2018. december 10.) „High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses” (angol nyelven). Fungal Diversity 90 (1), 135–159. o. DOI:10.1007/s13225-018-0401-0. ISSN 1560-2745.
- ↑ (2018. április 28.) „Clarifying the Relationships between Microsporidia and Cryptomycota” (angol nyelven). Journal of Eukaryotic Microbiology 65 (6), 773–782. o. DOI:10.1111/jeu.12519. ISSN 1066-5234. PMID 29603494. PMC 6282948.
- ↑ a b Wijayawardene, NN (2020. március 18.). „Outline of Fungi and fungus-like taxa”. Mycosphere 11 (1: 8), 1060–1456. o. DOI:10.5943/mycosphere/11/1/8. ISSN 2077-7019.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006.
- ↑ Nägeli, Carl (1857). „Bericht über die Verhandlungen der 33. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte, gehalten in Bonn von 18 bis 24 September 1857”. Botanische Zeitung 15, 760–761. o.
- ↑ Keeling PJ, Fast NM (2002). „Microsporidia: biology and evolution of highly reduced intracellular parasites”. Annu Rev Microbiol 56 (1), 93–116. o. DOI:10.1146/annurev.micro.56.012302.160854. PMID 12142484.
- ↑ Corliss JO, Levine ND (1963). „Establishment of the Microsporidea as a new class in the protozoan subphylum Cnidospora”. The Journal of Protozoology 10 (Suppl), 26–27. o. DOI:10.1111/jeu.1963.10.issue-s3.
- ↑ Cavalier-Smith T (1993). „Kingdom protozoa and its 18 phyla”. Microbiological Reviews 57 (4), 953–994. o. DOI:10.1128/MR.57.4.953-994.1993. PMID 8302218. PMC 372943.
- ↑ Lara E, Moreira D, López-García P (2010). „The environmental clade LKM11 and Rozella form the deepest branching clade of fungi”. Protist 161 (1), 116–121. o. DOI:10.1016/j.protis.2009.06.005. PMID 19674933.
- ↑ Tedersoo L, Sánchez-Ramírez S, Köljalg U, Bahram M, Döring M, Schigel D, May T, Ryberg M, Abarenkov K (2018. május 16.). „High‐level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses”. Fungal Divers 1, 135–159. o. DOI:10.1007/s13225-018-0401-0. (Hozzáférés: 2024. szeptember 24.)
- ↑ a b c d Cavalier-Smith T (2021. december 23.). „Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi”. Protoplasma 259 (3), 487–593. o. DOI:10.1007/s00709-021-01665-7. PMID 34940909. PMC 9010356.
- ↑ Andreadis TG, Hall DW (1979. augusztus 1.). „Development, ultrastructure, and mode of transmission of Amblyospora sp. (Microspora) in the mosquito”. J Protozool 26 (3), 444–452. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.1979.tb04651.x. PMID 536933.
- ↑ Andreadis TG, Hall DW (1979. szeptember 1.). „Significance of transovarial infections of Amblyospora sp. (Microspora: Thelohaniidae) in relation to parasite maintenance in the mosquito Culex salinarius”. Journal of Invertebrate Pathology 34 (2), 152–157. o. DOI:10.1016/0022-2011(79)90095-8. PMID 536610.
- ↑ Jahn GC, Hall DW, Zam SG (1986). „A comparison of the life cycles of two Amblyospora (Microspora: Amblyosporidae) in the mosquitoes Culex salinarius and Culex tarsalis Coquillett”. Journal of the Florida Anti-Mosquito Association 57 (1), 24–27. o.
- ↑ Becnel JJ, Andreadis TG (1998. május 1.). „Amblyospora salinaria n. sp. (Microsporidia: Amblyosporidae), parasite of Culex salinarius (Diptera: Culicidae): its life cycle stages in an intermediate host”. J Invertebr Pathol 71 (3), 258–262. o. DOI:10.1006/jipa.1998.4729. PMID 9538031.
- ↑ Koella JC, Lorenz L, Bargielowski I. 12. Microsporidians as Evolution-Proof Agents of Malaria Control?, Advances in Parasitology, 315–327. o.. DOI: 10.1016/S0065-308X(08)00612-X (2009). ISBN 978-0-12-374787-7
- ↑ Heinz E, Williams TA, Nakjang S, Noël CJ, Swan DC, Goldberg AV, Harris SR, Weinmaier T, Markert S, Bernhardt J, Dagan T, Hacker C, Lucocq JM, Schweder T, Rattei T, Hall N, Hirt RP, Embley TM (2012. október 1.). „The genome of the obligate intracellular parasite Trachipleistophora hominis: New insights into microsporidian genome dynamics and reductive evolution”. PLOS Pathog 8 (10), e1002979. o. DOI:10.1371/journal.ppat.1002979. PMID 23133373. PMC 3486916.
Fordítás
[szerkesztés]Ez a szócikk részben vagy egészben az Opisthosporidia című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
