Fogólábúak

Fogólábúak
Archimantis latistyla
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia) Törzs: Ízeltlábúak (Arthropoda) Altörzs: Hatlábúak (Hexapoda) Osztály: Rovarok (Insecta) Alosztály: Szárnyas rovarok (Pterygota) Alosztályág: Újszárnyúak (Neoptera) Öregrend: Polyneoptera Rend: Fogólábúak (Mantodea) Brullé, 1832
Családok
Acanthopidae Amorphoscelididae Chaeteessidae Empusidae Eremiaphilidae Hymenopodidae Iridopterygidae Liturgusidae Imádkozó sáskák (Mantidae) Mantoididae Metallyticidae Sibyllidae Tarachodidae Thespidae Toxoderidae
Hivatkozások
Wikifajok A Wikifajok tartalmaz Fogólábúak témájú rendszertani információt. Commons A Wikimédia Commons tartalmaz Fogólábúak témájú kategóriát.

A fogólábúak (Mantodea) a rovarok (Insecta) osztályának egy faj- és formagazdag rendje. Az eddig leírt mintegy 2300 fajukat 434 nembe, 15 családba sorolják. A fogólábúak biodiverzitása (sokfélesége) a palearktikus és nearktikus régiókban (azaz jórészt a mérséklet égövben) viszonylag alacsony; jellemzően a trópusi és a szubtrópusi területek lakói, a mediterrán és a mérsékelt éghajlatú területeken csupán néhány fajjal találkozhatunk. Fajokban leggazdagabb régiók az orientális és az etióp faunaterületek; a legnagyobb formagazdagsággal Afrika Szaharától délre eső területein, valamint Dél- és Délkelet-Ázsiában találkozhatunk.

Magyarországon három faj képviseli a fogólábúakat, a 2012-ben az év rovarának megválasztott imádkozó sáska (Mantis religiosa), valamint a 21. században betelepült Hierodula tenuidentata és Ameles spallanzania fajok. A ma már kozmopolita fajnak minősülő imádkozó sáska általánosan elterjedt Közép- és Dél-Európában, megtalálhatóak Lengyelországban, de még az Amerikai Egyesült Államokban is ismertek állandó populációi. Magyarországot déli irányba elhagyva újabb fajokat ismerhetünk meg; az egyik legjellemzőbb, amivel kirándulásaink során összefuthatunk az Empusa pennicornis, amelynek elterjedési területe Dél-Olaszország északi területéig húzódik.

A fogólábúak elterjedését nagymértékben befolyásolja, hogy ezek az állatok az életük során nem sokat mozognak; egy prédában gazdag területen egy példány akár az egész életét leélheti egy alig néhány négyzet-deciméteres területen is. A párosodási lehetőséget kereső ivarérett hím egyedek ugyan a nőstényeknél nagyobb hajlandóságot mutatnak az aktív helyváltoztatásra, de egy fogólábú-populáció terjeszkedése jobbára más okokra vezethető vissza. Az ok sokkal inkább a nőstények által készített petezárvány, a kokon vagy ootheca. Ezek a zárványok ugyanis igen ellenállóak lehetnek és a bennük fejlődő embriókat – bizonyos határokon belül – megóvják a szélsőséges környezeti tényezőktől is. Például az eredetileg mediterrán fajnak minősülő Iris oratoria először 1933-ban bukkant fel az USA-ban, míg a Mantis religiosa megjelenését már 1899-ben dokumentálták. A kelet-ázsiai Tenodera sinensis-t és a Tenodera angustipennis-t szintén kolonizálták az USA-ban; először 1896-ban, majd 1926-ban írták le a jelenlétüket. Ezek a fajok ma már szerves részét képezik a helyi faunának. Meg kell azonban említeni, hogy a fogólábúak elterjedésében az ember aktív közreműködése is szerepet játszik, hiszen előszeretettel használják őket a kártevő rovarok elleni biológiai védekezés eszközeiként.

Rendszerezésük

A fogólábúak vagy imádkozó sáskák egy több mint 2000 fajt számláló rendkívül formagazdag csoport képviselői. Szájszerveik pozíciója alapján az Ectognatha csoportba tartoznak. Az ivarérett egyedek a legtöbb faj esetében szárnyakkal rendelkeznek, ennek megfelelően a csoportot a szárnyas rovarok (Pterygota) alosztályába soroljuk. Van néhány faj, melyeknél ezek a szervek másodlagosan visszafejlődtek (redukálódtak) az idők során (pl. Eremiaphila genus).

A fogólábúak evolúciós kapcsolatát a termeszekkel (Isoptera) és a csótányokkal (Blattodea) minden szerző elismeri, de a rokonsági fokról már megoszlanak a vélemények. A legelterjedtebb vélekedés szerint a fogólábúak és a csótányok közelebbi rokonságban állnak egymással, mint a termeszekkel. Ennek alapján sorolta be 1999-ben Roy a csótányokat és a fogólábúakat (mint alrendeket!) a Dictyoptera rendbe, és a termeszeket különálló rovarrendnek nyilvánította. A molekuláris vizsgálatok megerősítették ennek a két rovarcsoportnak a közelebbi rokonságát.

A recens csoportok két fő rokonsági körre oszlanak; az egyikbe a Chaeteessidae és a Mantoida családok, valamint a Metallyticus genus (Metallyticidae) fajai tartoznak, míg a másikba többek között az Empusidae, Eremiaphilidae, Hymenopodidae és Mantidae családok. Az ismertebb fajok közül számos az Empusidae családba tartozik, mint pl. a mediterrán térségben gyakori Empusa fasciata, a „hegedűmantisz”-ként ismert Gongylus gongylodes, az afrikai ördögvirág imádkozósáska (Idolomantis diabolica) valamint a zebramintás Blepharopsis mendica. Az Eremiaphilidae család tagjai a jobbára sivatagi, félsivatagi területeken élő, redukált szárnyú Eremiaphila-k. A lenyűgöző szépségű orchideamantis (Hymenopus coronatus) a Hymenopodidae család képviselője, de szintén ide tartozik az angol irodalomban Ghost Mantis-ként szereplő Phyllocrania paradoxa is. A Mantidae család fajai többségében a klasszikus imádkozósáska formát mutatják. Fontos megjegyezni azonban, hogy a családba több ún. polifiletikus alcsalád is került (pl. a Mantinae alcsalád, ahova a Mantis religiosa is tartozik); az ide sorolt fajok nem egy közös őstől származnak.

• Chaeteessidae
• Mantoida
• Metallyticidae
• Acanthopidae
• Amorphoscelidae
• Empusidae
• Eremiaphilidae
• Hymenopodidae
• Iridopterygidae
• Liturgusidae
• Mantidae
• Sibyllidae
• Tarachodidae
• Thespidae
• Toxoderidae

Testfelépítésük

Az imádkozósáskák elsősorban erőteljesen megnyúlt testű szárnyas rovarok, rendkívül mozgékony fejjel és egyéb olyan jellemzőkkel, amelyek a ragadozó életmódhoz történő alkalmazkodás eredményeképpen jöttek létre. Alapfelépítésük megegyezik a többi rovaréval, de részleteiben különböző változásokon mentek keresztül, amelyek sajátos jelleget kölcsönöztek e rovarcsoportnak. Testük a rovarokéra jellemző hármas tagolódást követi, ennek megfelelően három nagyobb testtájra, a fejre (caput), a torra (thorax) és a potrohra (abdomen) különül.

A fogólábúak egyik legmarkánsabb vonása a hatalmas, háromszög alakú (trianguláris) fejük, amelynek kialakításában a fej két oldalán található összetett szemeknek domináns szerep jut. Emellett a fogólábúak még rendelkeznek három pontszemmel (ocelli) is a fej csúcsi régiójában, az összetett szemek között, de ezeknek, méretüknél fogva nincs különösebb jelentőségük a fej formájának kialakításában. A kutatók azt találták, hogy a hímek pontszemei fejlettebbek, mint a nőstényeké, aminek a jelentőségét egyelőre még csak találgatják. A legtöbb faj esetében a fej szélessége meghaladja annak hosszúságát, a szájszervek ortognath állásúak, azaz a fej síkjával egy vonalban, a fej alsó részén helyezkednek el.

Több faj esetében a fej csúcsi irányában bóbitaszerű kiemelkedés figyelhető meg, amolyan fejdíszféle, melyek igen változatos formát ölthetnek, így lehetnek egyszerű háromszög alakúak, esetleg az oldalukon fogazottak, legösszetettebb formájában levélszerűen bővítettek (pl. Empusidae család fajai). diabolica

A fej jellegének kialakításában kulcsfontosságú tekintélyes méretű szemek kivétel nélkül nagyon jól fejlettek. Egy-egy összetett szem akár 10.000 egységből, ún. ommatídiumból is állhat. A szemek formája általában ovális, gömbölyded, de néha ettől jelentősen el is térhet, és bizonyos fajok esetében megnyúlt, kúpos formát öltve kiemelkedhet a fej körvonalából, mintha két kis szarvacska lenne (pl. Hymenopus coronatus). A szemek alakja szintén jellemzője egy-egy csoportnak; az egyszerű háromszög formától egészen az aszimmetrikusig, vagy éppen a levélszerűen bővítettekig sokféle formát megfigyelhetünk közöttük. Általánosságban elmondható, hogy ezeket a különleges formájú szemeket sohasem fotoreceptorok szegélyezik.

Az összetett szemek és a pontszemek között találhatók a rovarokra általánosan jellemző csápok (antennae), melyek a standard struktúrát követve három részből, az alapízből (scapus), a kocsányból (pedicellus) és az ostorból (flagellum) állnak. A flagellum nem ritkán eltér az alaptípustól és nem ostorhoz hasonlít, hanem az egyes csoportokra jellemző változatos formát ölthet. Lehetnek nagyon hosszúak és törékenyek, szál alakúak, vagy éppen serteszerűek, gyöngysorhoz hasonlóak, finoman fogazottak vagy éppen fésűsek (pl. Empusa fasciata). A csápok számos mechanoreceptort és kemoreceptort hordoznak, valamint a csáp második ízében található a páros hallószerv, a Johnston-féle szerv is. A hímek csápja mindig hosszabb, mint a nőstényeké. Például a hím Mantis religiosa csápjai átlagosan 92 ízből állnak, ezzel szemben a nőstényeké 86 ízből. Szerkezeti különbségeket is kimutattak az azonos fajba tartozó különböző ivarú egyedek csápjait összehasonlítva. Pl. az Empusidae család hímjeinek fésűs csápjai nem csak formájukban, hanem működésükben is nagy hasonlóságot mutatnak számos lepke csápjához.

Az erősen szklerotizált szájszervek a rágás szolgálatában állnak, ami általánosan jellemző az Othopteroidae öregrend valamennyi képviselőjére. A fogólábúak szájszervének felépítése ennek megfelelően a rágótípust követi; az erőteljes rágót (mandibula) és a maxillát a fedőlap (clypeus) és a felső ajak (labrum) fedi. Mind a maxilla, mind az alsó ajak (labium) tapogatókat hordoznak. Az állkapcsi tapogatók 5, az ajaktapogatók 3 ízből állnak.

A fej annyira rugalmasan kapcsolódik a torhoz, hogy az állat horizontális irányba több mint 180 fokkal képes elfordítani a fejét, ennek köszönhető, hogy egy ivarérett nőstény képes akár a hátára mászó párzótársával is „szembenézni”. A fej vertikális irányú kitérése szintén jelentős mértékű lehet. A fejnek ez a magas fokú mobilitása erre a rovarcsoportra speciálisan jellemző sajátosság.

A fogólábúak torának elülső része, az előtor (prothorax) jellemzően megnyúlt, így távolítva el az elöl található fogólábakat a járólábaktól. Ennek a jellegzetességnek, valamint az előtor rendkívüli mozgékonyságának köszönhetően jelentősen megnőtt a fogólábúak hatóköre, ami szintén a ragadozó életmódhoz történő alkalmazkodás eredménye. A prothorax hátsó oldalán látható az ún. háti lemez (pronotum), aminek az egyes csoportokra szintén jellemző, sajátos formája lehet; így a simaszélű alaptípustól eltérően lehet szemcsés, fogazott vagy levélszerűen bővített (pl. Phyllocrania paradoxa, Idolomantis diabolica). Az utóbbi fajok esetében a nőstények függelékei a hangsúlyosabbak (ld. Deroplatys lobata).

A tor középső és hátsó részei (meso- és metathorax) általában rövidebbek, mint az előtor. Ezek hordozzák az állat járólábait és a szárnyakat. A közép- és az utótor hasi lemezei (meso- és metasternit) külsőleg nagyon hasonlítanak egymásra, de a metasternit területén, a hátsó lábpár csípőrészei (metacoxae) között található az állat páratlan hallószerve.

A járólábak a rovarláb általános felépítését követik, akárcsak a fogólábak, amelyek a ragadozó életmód következtében ettől némiképpen eltérnek. A fogóláb nem kizárólagos sajátossága ennek a csoportnak; ugyanilyen magasan specializált (de eltérő szerkezetű) fogólábakkal találkozhatunk például a fogólábú fátyolkák (Mantispidae), a sáskarákok (Stomatopoda), az ostorlábúak (Amblypygi) esetében, valamint különböző ragadozó vízipoloskáknál (Naucoridae, Nepidae, Belostomatidae, Phymatidae, Reduvidae) és bizonyos táncoslegyeknél (Empidae, Hemerodromiinae) egyaránt.

Az imádkozósáskák fogólábának csípőrésze (coxa) jelentősen meghosszabbodott és szabadon mozgatható. Belső oldalán gyakran találhatók fekete vagy színes pontok (pl. Sphodromantis genus), elülső élükön pedig kisebb-nagyobb szemcséket (pl. Hierodula patellifera) vagy fogakat hordozhatnak.

A csípőhöz kapcsolódik a trochanter, ami egyfajta csuklópántként teszi lehetővé a comb (femur) tipikus nyugalmi helyzetének kialakítását. A trochanter szorosan illeszkedik a femurhoz, alakja és mérete igen konzervatív, csak kismértékű változékonyságot mutat.

A trochanterhez kapcsolódó femuron átlósan felfelé néző tüskék sorakoznak két párhuzamos sorban. A két tüskesor között foglal helyet nyugalmi helyzetben a lábszár (tibia). A femuron található tüskék egy része csupán a kutikula kiterjesztése, ezek merevek és nem mozgathatóak. Azonban a tüskék másik része rugalmasan mozgatható és a legkisebb érintésük is fogóreflexet vált ki (a kísérletben részt vevő Tenodera aridifolia sinensis egyedek esetében). Elektromos ingerekkel végzett vizsgálatok segítségével tisztázták, hogy ezek az ún. rugalmas tüskék, a merev tüskéktől eltérően saját beidegzéssel bírnak. A femur mindig hosszabb, mint a coxa és gyakran vastagabb is, bizonyos fajoknál hártyás függelékeket hordozhat. Ezeken olykor színes, feltűnő mintázat található, ami az állat védekező viselkedésénél válik láthatóvá azáltal, hogy a fogólábait oldalra kitárja. Ez a jellegzetesség a legszembetűnőbben az Idolomantis diabolica esetében figyelhető meg. A femur belső oldalán egy kisebb árok is található; ebben foglal helyet a tibia végtüskéje a fogóláb összezárt állapotában. A femuron minden esetben megtalálható a fej és a szemek tisztántartását szolgáló femorális ecset, ami egy rövid, robusztus, ellaposodott sertékből álló képlet.

A lábszár (tibia) a combhoz hasonlóan tüskéket hordoz, szintén két sorban. Ezek a testtől távolodva egyre nagyobbak és ferdén a lábfej (tarsus) felé mutatnak. A legmarkánsabban a repülő rovarokra specializált fajoknál jelennek meg, a legtöbb ilyen tüskével a Gongylus gongylodes faj egyedei rendelkeznek. Bizonyos fogólábú-csoportokban (Amorphoscelidae, Compsothespinae) azonban hiányozhatnak is, de a végtüske ezeknél a csoportoknál is megmarad.

A fogóláb tarsusa ugyanazt a struktúrát mutatja, mint a járólábak esetében, így a fogóláb ugyanolyan jól használható helyváltoztatáshoz és kapaszkodáshoz, mint a járólábak. Néhány kivételtől eltekintve a fogólábúaknak általában öt lábfejíze van, ettől csupán a regenerált lábak térnek el, ahol 4 íz alkotja a tarsust. Az utolsó lábfejíz két teljesen azonos végkaromban végződik, ami kapaszkodásra szolgál. A fogólábúak esetében ezek között nem található tapadókészülék.

A hátsó két járóláb általában valamivel hosszabb, mint a középső lábak. A járólábak relatív hosszúságában fajtól függően jelentős különbségek adódnak; különösen hosszú az Eremiaphilidae családba tartozó fajok esetében, ami a préda folyamatos, hosszú ideig tartó üldözésével lehet kapcsolatban (ld. a sivatagi Eremiaphila sp. esetében). A járolábak csípője (coxa) rövidebb, mint a fogólábaké és néhány faj esetében levélszerű függeléket hordozhat (pl. Phyllocrania paradoxa, Hymenopus coronatus). A combok (femur) kizárólag a Hymenopidae és az Empusidae fajok járólábainál hordoznak levélszerű lebenyeket, valamint a Mantidae néhány alcsaládjában figyelhetők még meg ezekhez hasonló képletek. A tibián is előfordulhatnak ilyen képleteket, de a tibia általában egyszerű felépítésű.

Az ivarérett egyedek a legtöbb faj esetében két pár szárnnyal rendelkeznek. Az első pár szárny durvább tapintású, ún. fedőszárny (tegmina vagy elytra) és a mesothoraxhoz kapcsolódnak. A hátsó szárnypár hártyás és a metathoraxhoz kapcsolódik. Ezek általában rövidebbek és szélesebbek, mint a fedőszárnyak. Az azonos fajhoz tartozó eltérő ivarú egyedek jelentős különbségeket mutathatnak a szárnyak formájában, színében és szerkezetében egyaránt. Például a Phyllocrania paradoxa esetében a hímek fedőszárnyai átlátszóak, míg a nőstényeké nem. A legtöbb faj esetében a hosszú szárnyú hímekkel szemben a nőstények rövidebb szárnyakkal rendelkeznek vagy teljesen szárnyatlanok. A szárnyak redukciója ritkán figyelhető meg mindkét ivar esetében, a leggyakrabban a talajlakó fajoknál fordul elő (pl. Eremiaphila sp.).

A fogólábúak harmadik, egyben legnagyobb méretű testrésze a potroh (abdomen). Ebben foglal helyet a zsigerek jelentősebb része. Ezt a testrészt mindkét ivar esetében tíz háti lemez (tergit) határolja, azonban a különböző ivarú egyedek a hasi lemezek (sternitek) számában már különbséget mutatnak. A két nem elkülönítése ennek alapján a legmegbízhatóbb: a nőstények potrohát minden esetben kevesebb sternit határolja. Az abdomen formája szintén segítségünkre lehet; a hímek potroha általában vékonyabb és a vége csúcsosabb, míg a nőstényeké kerekdedebb és a vége tompán lekerekített. A potroh hasi és háti lemezeinek medioventrális oldalán különböző formájú és kiterjedésű függelékek lehetnek, ami jórészt azokra a fajokra jellemző, ahol a szárnyak nem fedik be teljesen az abdoment (pl. Phyllocrania paradoxa, Gongylus gongylodes). A potroh mérete (tömege és kiterjedése) és általában a testméret szintén jelentős ivari különbséget mutat. Bizonyos fajok hím és nőstény egyedei annyira eltérhetnek egymástól, hogy első leíróik különböző fajba sorolták őket. Általánosságban elmondható, hogy a nőstények mindig nagyobbak, nehezebbek és erősebbek, mint a hímek. A potrohuk a terjedelmes petefészek (ovarium) miatt szembetűnően nagyobb a hímekénél (pl. ez a különbség a Parasphendale affinis esetében igen hangsúlyos). Az eltérő nemű egyedek méretbeli különbségei a Hymenopus coronatus fajnál figyelhető meg a legszembetűnőbben; a hímek átlagosan mindössze 2,5 centiméteresek, ezzel szemben a nőstények akár az 5 centiméteres testhosszt is elérhetik. Meg kell azonban jegyezni, hogy az abszolút testhossz populációról populációra változhat; pl. egy Mantis religiosa populáció hím egyedei akár nagyobb testmérettel is rendelkezhetnek egy másik populáció nőstény egyedeinél, annak ellenére, hogy egy populáción belül a nőstények minden esetben hosszabbak és testesebbek, mint a hímek.

Érzékelésük

A fogólábúak érzékelésében a látásnak igen fontos szerep jut. Az ún. appozíciós típusú összetett szemek a rendkívül mozgékony fej két oldalán, a fej síkjából gyakran még kúposan ki is emelkedve szinte teljes panorámát biztosítanak az állat számára. Az egyes ommatídiumok egymástól teljesen izoláltak, emiatt csupán a hossztengelyükkel párhuzamosan érkező fénysugarak jutnak el a retináig. Ennek eredményeképpen a fénypontok egyenként képződnek le, így a nagyszámú (megközelítően 10 000) ommatídiumból álló fogólábúszem rendkívüli felbontóképességet biztosít. Például a Sphodromantis viridis hímek szeme egyenként megközelítőleg 8950, míg a nőstényeké több mint 9600 ommatídiumból áll, tehát itt is tapasztalható ivari különbség. Az imádkozósáskák jellemző sajátossága az ún. pszeudopupilla, ami a vizuális inger irányától függően mozgó sötét területként jelentkezik a fogólábúak szemén. A jelenség hátterében olyan ommatídiumok állnak, ahol nincs fényvisszaverés, mert a bejutó fényt teljes mértékben elnyelik a fotopigmentek. Tehát a pszeudopupilla nem valóságos része a szemnek (mint a valódi pupilla), csupán fénytani jelenség. Az ommatídiumok nem egyenletesen oszlanak el a szemek felületén, a legnagyobb sűrűséget a szem elülső-alsó területein érik el, ez tekinthető az éleslátás helyének (fovea). Egy 1970-ben végzett kísérletben Stagmatoptera biocellata szemének különböző területeit fedték be festékkel és vizsgálták ennek hatását az állat predációs képességének vizsgálatával. A frontális terület a vizsgálatok során kritikusnak bizonyult, mert ennek a területnek a befestése az állat predációs hatásfokának olyan mértékű csökkenését idézte elő, mint az egyik szemükre megvakított egyedek esetében.

A potroh végén egy pár rövid, szőrös, 10-20 ízből álló képletet találunk, az ún. fartoldalékokat vagy potrohfüggelékeket (cerci), ami az egyes fajok esetében különböző méretű és alakú lehet. A cerkuszok segítségével az állatok a legkisebb légmozgást is megérzik. Egy 2007-es tanulmányban a Parasphendale agrionina cerci-rendszerét vizsgálva azt tapasztalták, hogy a levegőben tartózkodó állatok esetében ezek ingerlésével menekülési válaszreakciót válthatnak ki, míg a földön tartózkodó állatok esetében nem tudtak ilyen hatást elérni. Ugyanebben a tanulmányban olvasható, hogy a cerkuszok egyenként mintegy 100 légmozgás-érzékeny szőrszálat tartalmaznak. A cerci-rendszer nem csak a fogólábúakra jellemző sajátosság; kimutatták, hogy a közeli rokon csótányokon kívül számos éjszaka aktív rovar rendelkezik vele, feltételezések szerint a közeledő denevérek által keltett légáramlatok érzékelésére.

A fogólábúak hallását több tanulmányban vizsgálták már; általánosságban elmondható, hogy a fogólábúak képesek az ultrahang érzékelésére is. Az elmúlt 20-30 év kutatási eredményei számos különböző, éjjel repülő rovar esetében mutattak ki ultrahang-érzékelést, valamint ultrahang által kiváltott védekező viselkedést, így számos moly-, lepke- és bogárfajnál, továbbá sáskáknál, szöcskéknél, tücsköknél, valamint a Neuropterákhoz tartozó zöldfátyolkáknál is. Ezek a vizsgálatok arra világítottak rá, hogy az éjjel repülő rovarok denevértámadás veszélyének teszik ki magukat, és könnyen válhatnak denevérek zsákmányává. Emiatt gondolják többen, hogy a denevérek predációja az egyik legjelentősebb szelekciós hajtóerő a rovarok hallásának evolúciójában. A bármely tetszőleges éjszaka repülő rovar esetében tapasztalt ultrahang-érzékeny hallórendszer és a repülés közben végrehajtott ultrahang mediált kitérő viselkedés azt mutatja, hogy a rendszer a denevérek támadása elleni védekezésként alakult ki. A 2007-ben és 2008-ban végzett vizsgálatok arra világítottak rá, hogy a fogólábúak ultrahang-érzékelő rendszerének szintén szerepe van a denevértámadások kivédésében. A fogólábúak számos fajánál a hím egyedek az éjjeli órákban is aktívan keresik a párzásra kész nőstényeket. A karcsúbb és röpképes hímek a nagyobb távolságokat repülve teszik meg. Testfelépítésükből következően nem túl ügyesek a légi manőverezésben, emiatt könnyű prédát jelentenek a manőverező-képességükről híres denevérek számára. Azonban nem teljesen védtelenek ők sem a denevérek támadásaival szemben. Az említett tanulmányokból egyértelműen kiderül, hogy a fogólábúak nem csak képesek érzékelni a denevérek által kibocsátott ultrahangot, de képesek repülés közben végrehajtani bizonyos ultrahang által kiváltott védekező viselkedést, ezzel is növelve egy-egy denevértámadás túlélésének valószínűségét.

A hímek tehát nem kis kockázatot vállalnak, amikor szárnyra kapnak a párzásra kész nőstények felderítése érdekében. Az éjszaka folyamán azonban a látásukra kevésbé hagyatkozhatnak, a hallásuk pedig leginkább a biztonságos célba érést szolgálja. Ráadásul az ivarérett hímeknek olykor nagyon nagy távolságokat kell megtenniük, mire ráakadnak a nőstényre. Ennek az az oka, hogy az ivarérett fogólábúak a természetben hajlamosak nagyobb távolságot tartani egymástól. Számos populációnál találtak 0,01 és 0,30 adult példány/m2 közötti egyedsűrűséget. Ilyen alacsony egyedsűrűség mellett szükség van valamilyen hatékony módszerre, ami segítheti a párzótársak egymásra találását.

Szaporodásuk

A rovarok a párzótárs vonzására mechanikai, kémiai vagy vizuális jelzéseket használnak. A mechanikai jelek közé tartozó akuszikus jelek például igen elterjedtek az egyenesszárnyúak (tücskök, sáskák) között, és bár néhány fogólábú szintén képes hangot produkálni a szárnyai összedörzsölésével vagy más egyéb módon, úgy tűnik ezek inkább a védekező vagy fenyegető viselkedés részét képezik és nem szexuális jelzések. A fogólábúaknál a párzótársak vonzása kémiai jelek, ún. feromonok segítségével valósul meg.

A nőstények feromon-kibocsátása valószínűleg az első lépés a párzótársak egymásra találásában. Feromon-kibocsátást bizonyítottan az Acanthops falcata nevű fajnál mutatták ki eddig 1979-ben, de gyaníthatóan más fajoknál is hasonló módon történik a párok egymásra találása. Például a Mantis religiosa nőstény egyedei 100 méteres körzetből képesek magukhoz vonzani a hímeket. Általános feltételezés tehát, hogy a hímek aktívan keresik a jobbára egy helyben várakozó nőstényeket, azok pedig feromonokkal vonzzák magukhoz a mobilisebb hímeket.

Egy 1983-ban készült felmérés során megállapították, hogy a Tenodera aridifolia sinensis és a Tenodera angustipennis hím egyedei gyakrabban mozogtak és messzebb jutottak egy nap alatt, mint ugyanannak a fajnak a nőstény egyedei. Más tereptanulmányok viszont arról számoltak be, hogy a Tenodera aridifolia sinensis és a Mantis religiosa nőstény egyedei egy adott periódusban ugyanannyit mozogtak, mint a hímek. Elképzelhető azonban, hogy ezekben az esetekben és időszakban a nőstények mozgását a petetermeléshez szükséges nagy mennyiségű zsákmány illetve a petezárvány elkészítésére és rögzítésére alkalmas hely keresése okozta, nem pedig a hímek.

Bár igazolhatóan ezidáig csupán az Acanthops falcata esetében beszélhetünk feromon-kibocsátásról, semmi okunk kételkedni abban, hogy más fajok nőstény egyedei is választanak ki feromonokat a hímek csalogatására. Például 1975-ben Edmunds arról számolt be, hogy az általa megfigyelt faj, a Tarachodes afzelli nőstény egyedei egy meghatározott időszakban, este 19.30 és 20.00 óra között az Acanthops falcata faj nőstény egyedeinél megfigyelthez hasonló ún. feromon-kibocsátó testtartást vettek fel, azaz meggörbítették a potrohukat hasi irányba miközben a szárnyaikat elemelték a testüktől. Ugyanezt a testtartást az Acanthops falcata nőstény egyedei rendszeresen a hajnali órákban produkálták, ami arra utal, hogy ezeknél a fajoknál a feromon-kibocsátás meghatározott napszaki ritmust követ. A Mantis religiosa esetében Lawrence szintén észlelt kisebb napszaki periodikusságot, annak ellenére, hogy ennél a fajnál a hím egyedek egész nap érkeztek a ketrecekben tartott nőstényekhez. A Mantis religiosa hímek érkezése bizonyos időközönként, 9.30 és 11.30 valamint 12.00 és 14.00 óra között volt a legintenzívebb. Ezek az intervallumok lehetnek a feromon-kibocsátás időszakának tetőpontjai, de az is elképzelhető, hogy csupán napszaki sajátosságok eredményei (pl. ezekben az időszakokban volt a hímek testhőmérséklete optimális).

A nőstények feromon-kibocsátása azonban nem csak olyan külső tényezőktől függhet, mint a napszak, hanem különféle belső tényezők is befolyásolhatják, mint például a tápláltsági állapot vagy a szexuális érettség állapota. Például az Acanthops falcata nőstényeinek feromon-kibocsátását a kopuláció leállítja, míg a petezárvány elkészítése újraindítja. Tapasztalati tény, hogy a Mantis religiosa nőstény egyedei a párzást követően legalább három napig nem vonzanak hímeket, ugyanakkor 1992-ben Lawrence megfigyelt egy olyan nőstényt, amelyik az előző párzását követően 41 perccel ismét párzott egy másik hímmel. Ez a jelenség azonban a nőstény refrakter periódusának késésével is magyarázható, de az is elképzelhető, hogy a második hím már előzőleg „kiszemelte” magának a nőstényt és miután távozott az első hím, feljutott a nőstény hátára és párzásra kényszerítette azt.

A szexuális viselkedés beindulása számos fogólábú-fajnál az ivarsejtek fejlődésének függvénye, az ivarsejtek fejlődését viszont nagymértékben befolyásolja a nőstény egyed tápláltsági állapota. Úgy tűnik, hogy a feromon-kibocsátást meg kell előznie egy intenzívebb táplálkozási időszaknak. Talán ezzel magyarázható, hogy a fogólábúak nőstény egyedei az utolsó vedlésüket követően nem lesznek egyből szexuálisan aktívak. Elképzelhető, hogy az alultáplált nőstények képtelenek feromon-kibocsátásra (hiszen a peteérésük elmaradásával a sikeres párzás esélytelen). Ugyanakkor, ha a feromon-kibocsátás nem függ az ivarsejtek érésétől vagy a tápláltsági állapottól, az alultáplált nőstény egyedek feromon-kibocsátása egy alternatív predációs stratégiának is tekinthető, amellyel képesek a magukhoz csalogatott hím egyedeket elfogyasztani. Viszont ez a magyarázat szükségszerűen magában rejt egy másikat is; a nőstények említett predációs stratégiája szelekciós nyomást gyakorol a hímek azon képességére, hogy egy nőstény „szándékát” még azelőtt meg tudják határozni, hogy túl közel merészkednének hozzá.

Tagadhatatlan tény, hogy a hímek számára a párzási folyamat rejt némi kockázatot. A nőstények nagyobbak, nehezebbek és erősebbek is, mint ők, így könnyen megtörténhet, hogy a párzásra kész hím a nőstény fogólábai között, végül pedig a gyomrában végzi. Ráadásul a mérsékelt égövi fajok esetében tovább növeli a kannibalizmus valószínűségét, hogy a szezon vége felé megfogyatkozik a potenciális préda mennyisége, éppen abban az időszakban, amikor a nőstényeknek jelentős mennyiségű táplálékra van szüksége a petetermeléshez és a petezárvány elkészítéséhez. A nőstények ugyanis az utolsó vedlést követően több mint kétszeresére növelik a testtömegüket, ami jelentős tápanyag- és energiaszükséglettel jár. A petezárvány egy nőstény testtömegének egyharmadát is kiteheti, ami megint csak növeli a nőstények táplálékigényét. Következtetésképpen elmondható, hogy a potenciális prédaállatok aktuális kínálatából a hímek képezik a legnagyobb és legkönnyebben hozzáférhető forrást: hiszen a nőstény kis energia-befektetéssel (feromon kibocsátásával) nagyobb mennyiségű tápanyaghoz juthat. Kannibalizmus azonban nem csak a mérsékelt égövi fajok esetében fordul elő, és nem csak az ivarérett egyedek között. De a témával részletesebben egy következő cikkben foglalkozunk.

Epimorfózissal fejlődnek — ez azt jelenti, hogy a kikelő ivadék testszelvényeinek száma megegyezik a felnőtt állatéval (imágóéval), amelyre külseje és életmódja is hasonlít. A felnőtt méretet fokozatosan, külön fejlődő, szelvényszerző szakaszok beiktatása nélkül éri el.

Források

• [1]
• [2]
• [3]
• http://rovarok.blog.hu/2012/03/01/az_ivari_kannibalizmus_szerepe_es_jelentosege_a_fogolabuaknal

További információk

• ITIS szerinti rendszerbesorolása
• Agudelo, A.A, & Rivera, J. 2015. Some taxonomic and nomenclatural changes in American Mantodea (Insecta, Dictyoptera)—Part I. Zootaxa 3936(3): 335–356. doi: 10.11646/zootaxa.3936.3.2. reference page
• R. Ehrmann, 2002: "Mantodea: Gottesanbeterinnen der Welt." Natur und Tier, Münster.
• Gorochov, A.V. 2013: No evidence for Paleozoic origin of mantises (Dictyoptera: Mantina). Zoosystematica rossica, 22(1): 6–14. Full article (PDF) reference page
• D. Grimaldi, 2003: "A revision of Cretaceous mantises and their relationships, including new taxa (Insecta: Dictyoptera: Mantodea)." American Museum Novitates 3412: 1–47.
• 2011: Zootaxa, 3044: 1–27. Preview
• Mukherjee, T.K.; Ghosh, A.K.; Hazra, A.K. 1995: The mantid fauna of India (Insecta: Mantodea). Oriental insects, 29(1): 185–358. doi: 10.1080/00305316.1995.10433744 reference page
• Rivera, J.; Svenson, G.J. 2014: A revived focus on the praying mantises (Insecta, Mantodea). Zootaxa, 3797(1): 1–273. reference page
• Svenson, G.J. 2014: The type material of Mantodea (praying mantises) deposited in the National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, USA. ZooKeys, 433: 31-75. doi: 10.3897/zookeys.433.7054 reference page
• G.J. Svenson and M.F. Whiting, 2004: "Phylogeny of Mantodea based on molecular data: evolution of a charismatic predator." Systematic Entomology 29(3): 342–352
• Tedrow, R., Nathan, K., Richard, N. & Svenson, G.J. 2015. A survey of the praying mantises of Rwanda, including new records (Insecta, Mantodea). Zootaxa 4027(1): 67–100. doi: 10.11646/zootaxa.4027.1.3. Preview (PDF) reference page