Granofilosea

Granofilosea
Rendszertani besorolás
Ország:	Rhizaria;
Törzs:	Cercozoa;
Altörzs:	Reticulofilosa;
Osztály:	Granofilosea;
Kládok
	Desmothoracida; Cryptofilida; Limnofilida; Leucodictyida;
Hivatkozások
	Wikifajok A Wikifajok tartalmaz Granofilosea témájú rendszertani információt.

A Granofilosea a Cercozoa kládja a Reticulofilosa csoporton belül.^[1] A 3 hagyományosan a napállatkák közé sorolt csoport (Heliomonadida, Gymnosphaerida, Desmothoracida) közül a Desmothoracidát ide sorolják.

Történet

A Granofiloseát 2009-ben hozta létre Thomas Cavalier-Smith,^[2] 2018-ban a Chlorarachnea csoporttal rokonította, e két csoportot és a Skiomonadeát a Reticulofilosába helyezte, a Granofiloseát 5 rendre (Cryptofilida, Desmothoracida, Leucodictyida, Limnofilida és Axomonadida) osztotta. Míg CAT-alapú fák alapján a legkorábban kialakult klád a Cercozoában, helyhomogén 18S rDNS-alapú fák szerint a Chlorarachnea és a Bigelowiella natans korábban jelent meg.^[3]

Bass 2012-ben 18S rDNS és Granofilosea-specifikus primerek alapján igazolta, hogy a Reticulamoeba korán kialakult Granofilosea-nemzetség.^[4]

2019-ben Adl et al. 2 családot (Massisteridae, Clathrulinidae) soroltak ide, a Massisteridae ribocsoport, vagyis morfológiai leírás nélkül, genetikai alapon leírt csoport, míg a Clathrulinidae rendelkezik morfológiai leírással.^[2]

A Heliomonadida csoportot korábban Cavalier-Smith az Endoheleába sorolta két Pancryptista-faj, a Microheliella maris és a Tetrahelia pterbica mellett.^[5]

Morfológia

Finoman elágazó vagy el nem ágazó granuloretikulopódiumai, kisugárzó, néha elágazó axopódiumai vagy – a Reticulamoeba nemzetség kivételével ritkán – retikulopódiumai vannak,^[3] ezek szemcséi gyakran jól látható extruszómák. Állábait a legtöbb állábbal ellentétben^[6] feltehetően aktintartalmú állábakból levezetett belső mikrotubulusok támasztják,^[7] táplálkozáskor gyakran a szubsztráthoz rögzül táplálkozáskor félig szesszilis állapotban. A legtöbb faj állábain nincs anasztomózis, és egyes fajok kétostorú úszó vagy sikló állapottal rendelkeznek.^[2]

A mag mellett annak hátulja közelében amorf tartalmú mikrotest van.^[8] Héja nincs.^[9]

Leggyorsabban a Reticulamoeba állábaiban mozognak a szemcsék, a többi nemzetségben jóval lassabbak, a Mesofila fajaiban nem mozognak. A retikulopódiumok lassan mozognak, e mozgás a hálózat alakját és méretét változtatja.^[4]

I-es típusú átmeneti zónája rövid, a rács az átmeneti lemeztől kevéssé különül el.^[5]

Életmód

Kovamoszatokkal táplálkozó fajai retikulopódiumai először a frustulákon hatolnak át, nem egyben nyelik el a kovamoszatokat. Több sejt egymással kolóniát alkothat hálóegyesüléssel a Reticulamoeba gemmipara esetén, ez más fajokban is lehetséges lehet,^[4] de vannak bakterivor fajai is.^[10] Ostoros és amőboid állapotai több módon váltakozhatnak: például a Reticulamoeba minorban az ostoros állapot az amőboid 2, 4 vagy több zoospórát létrehozó hasadásával történik, míg a Reticulamoeba gemmipara zoospórái az amőboid sejt csírázásával alakulnak ki annak széléből.^[4]

Filogenetika

Az alábbi kladogram egy 2011-es filogenetikai elemzés eredményeit írja le:^[11]

Granofilosea

Gran-6

	Gran-1

	Nanofilidae

Gran-5

Gran-2 és 3

	Desmothoracida

	Gran-4

Chlorarachnea

Rendszertan

Granofilosea Cavalier-Smith et Bass 2009^[12]^[13]
- ?Microgromiidae De Saedeleer 1934
  - Apogromia de Saedeleer 1934
  - Belaria de Saedeleer 1934
  - Heterogromia de Saedeleer 1934
  - Microgromia Hertwig et Lesser 1874
  - Paralieberkuehnia de Saedeleer 1934
- ?Axomonadida [Exonucleoaxoplastiales]
  - Tetradimorphidae Febvre-Chevalier et Febvre 1984
    - Tetradimorpha Hsiung 1927
- Desmothoracida Honigberg et al. 1964 [Cryptaxohelida; Desmothoraca Hertwig et Lesser 1874; Clathrulinida Starobogatov 1980]
  - Clathrulinidae Claus 1874
    - Actinosphaeridium Zacharias 1893
    - Cienkowskya Schaudinn 1896 non Regel et Rach 1859 non Solms 1867
    - Clathrulina Cienkowski 1867
    - Elaeorhanis Greeff 1873
    - Hedriocystis Hertwig et Lesser 1874
    - Penardiophrys Mikrjukov 2000
- Cryptofilida Cavalier-Smith et Bass 2009
  - Mesofilidae Cavalier-Smith et Bass 2009
    - Mesofila Cavalier-Smith et Bass 2009
  - Nanofilidae Cavalier-Smith et Bass 2009
    - Nanofila Bass et al. 2009
- Limnofilida Cavalier-Smith et Bass 2009
  - Limnofilidae Cavalier-Smith et Bass 2009
    - Limnofila Cavalier-Smith et Bass 2009
- Leucodictyida Cavalier-Smith 1993 emend. 2003
  - Massisteriidae Cavalier-Smith 1993
    - Massisteria Larsen et Patterson 1990
    - Minimassisteria Arndt et Cavalier-Smith 2011
  - Leucodictyidae Cavalier-Smith 1993 [Reticulamoebidae]
    - Leucodictyon Grell 1991
    - Reticulamoeba Grell 1994
    - Thalassomyxa Grell 1985

Jegyzetek

↑ Cavalier-Smith, Thomas (2017). „Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences”. Protoplasma 255 (1), 297–357. o. DOI:10.1007/s00709-017-1147-3. PMID 28875267. PMC 5756292.
↑ ^a ^b ^c Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006.
↑ ^a ^b Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R (2018. április 17.). „Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria”. Protoplasma 255 (5), 1517–1574. o. DOI:10.1007/s00709-018-1241-1. PMID 29666938. PMC 6133090.
↑ ^a ^b ^c ^d Bass D, Yabuki A, Santini S, Romac S, Berney C (2012. december 4.). „Reticulamoeba is a long-branched Granofilosean (Cercozoa) that is missing from sequence databases”. PLoS One 7 (12). DOI:10.1371/journal.pone.0049090. PMID 23226495. PMC 3514243.
↑ ^a ^b Cavalier-Smith T (2022. május). „Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi”. Protoplasma 259 (3), 487–593. o. DOI:10.1007/s00709-021-01665-7. PMID 34940909. PMC 9010356.
↑ Cavalier-Smith T (2017. szeptember 5.). „Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences”. Protoplasma 255 (1), 297–357. o. DOI:10.1007/s00709-017-1147-3. PMID 28875267. PMC 5756292.
↑ Zlatogursky VV (2021). „Microtubular cytoskeleton-based cell outgrowths: from pseudopodia to axons and dendrites”. Protistology 15 (4), 195–205. o. DOI:10.21685/1680-0826-2021-15-4-1. (Hozzáférés: 2024. szeptember 22.)
↑ Bass D, Tikhonenkov DV, Foster R, Dyal P, Janouškovec J, Keeling PJ, Gardner M, Neuhauser S, Hartikainen H, Mylnikov AP, Berney C (2018. május 14.). „Rhizarian 'Novel Clade 10' Revealed as Abundant and Diverse Planktonic and Terrestrial Flagellates, including Aquavolon n. gen”. J Eukaryot Microbiol 65 (6), 828–842. o. DOI:10.1111/jeu.12524. PMID 29658156. PMC 6282753.
↑ Hess S, Sausen N, Melkonian M (2012. február 15.). „Shedding light on vampires: the phylogeny of vampyrellid amoebae revisited”. PLoS One 7 (2). DOI:10.1371/journal.pone.0031165. PMID 22355342. PMC 3280292.
↑ Deng L, Meile C, Fiskal A, Bölsterli D, Han X, Gajendra N, Dubois N, Bernasconi SM, Lever MA (2022. augusztus 18.). „Deposit-feeding worms control subsurface ecosystem functioning in intertidal sediment with strong physical forcing”. PNAS Nexus 1 (4), pgac146. o. DOI:10.1093/pnasnexus/pgac146. PMID 36714871. PMC 9802194.
↑ Bass D, Chao EE, Nikolaev S, Yabuki A, Ishida K, Berney C, Pakzad U, Wylezich C, Cavalier-Smith T (2009). „Phylogeny of novel naked Filose and Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea revised”. Protist 160 (1), 75–109. o. DOI:10.1016/j.protis.2008.07.002. PMID 18952499.
↑ Ruggiero, Michael A. (2015. április 29.). „A Higher Level Classification of All Living Organisms”. PLOS ONE 10 (4), e0119248. o. DOI:10.1371/journal.pone.0119248. ISSN 1932-6203. PMID 25923521. PMC 4418965.
↑ Adl SM, Simpson AGB, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampl V, Heiss A, Hoppenrath M, Lara E, le Gall L, Lynn DH, McManus H, Mitchell EAD, Mozley-Stanridge SE, Parfrey LW, Pawlowski J, Rueckert S, Shadwick L, Schoch CL, Smirnov A, Spiegel FW et al. (2012. szeptember 1.). „The Revised Classification of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 59 (5), 429–514. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMID 23020233. PMC 3483872.

További információk

A Wikifajok tartalmaz Granofilosea témájú rendszertani információt.

[8phyla-1] Cavalier-Smith, Thomas (2017). „Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences”. Protoplasma 255 (1), 297–357. o. DOI:10.1007/s00709-017-1147-3. PMID 28875267. PMC 5756292.

[Adl_2019-2] Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006.

[Cavalier-Smith_2018-3] Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R (2018. április 17.). „Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria”. Protoplasma 255 (5), 1517–1574. o. DOI:10.1007/s00709-018-1241-1. PMID 29666938. PMC 6133090.

[Bass_2012-4] Bass D, Yabuki A, Santini S, Romac S, Berney C (2012. december 4.). „Reticulamoeba is a long-branched Granofilosean (Cercozoa) that is missing from sequence databases”. PLoS One 7 (12). DOI:10.1371/journal.pone.0049090. PMID 23226495. PMC 3514243.

[Cavalier-Smith_2022-5] Cavalier-Smith T (2022. május). „Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi”. Protoplasma 259 (3), 487–593. o. DOI:10.1007/s00709-021-01665-7. PMID 34940909. PMC 9010356.

[Cavalier-Smith_2017-6] Cavalier-Smith T (2017. szeptember 5.). „Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences”. Protoplasma 255 (1), 297–357. o. DOI:10.1007/s00709-017-1147-3. PMID 28875267. PMC 5756292.

[Zlatogursky_2021-7] Zlatogursky VV (2021). „Microtubular cytoskeleton-based cell outgrowths: from pseudopodia to axons and dendrites”. Protistology 15 (4), 195–205. o. DOI:10.21685/1680-0826-2021-15-4-1. (Hozzáférés: 2024. szeptember 22.)

[Bass_2018-8] Bass D, Tikhonenkov DV, Foster R, Dyal P, Janouškovec J, Keeling PJ, Gardner M, Neuhauser S, Hartikainen H, Mylnikov AP, Berney C (2018. május 14.). „Rhizarian 'Novel Clade 10' Revealed as Abundant and Diverse Planktonic and Terrestrial Flagellates, including Aquavolon n. gen”. J Eukaryot Microbiol 65 (6), 828–842. o. DOI:10.1111/jeu.12524. PMID 29658156. PMC 6282753.

[Hess_2012-9] Hess S, Sausen N, Melkonian M (2012. február 15.). „Shedding light on vampires: the phylogeny of vampyrellid amoebae revisited”. PLoS One 7 (2). DOI:10.1371/journal.pone.0031165. PMID 22355342. PMC 3280292.

[Deng_2022-10] Deng L, Meile C, Fiskal A, Bölsterli D, Han X, Gajendra N, Dubois N, Bernasconi SM, Lever MA (2022. augusztus 18.). „Deposit-feeding worms control subsurface ecosystem functioning in intertidal sediment with strong physical forcing”. PNAS Nexus 1 (4), pgac146. o. DOI:10.1093/pnasnexus/pgac146. PMID 36714871. PMC 9802194.

[novel_naked_filose-11] Bass D, Chao EE, Nikolaev S, Yabuki A, Ishida K, Berney C, Pakzad U, Wylezich C, Cavalier-Smith T (2009). „Phylogeny of novel naked Filose and Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea revised”. Protist 160 (1), 75–109. o. DOI:10.1016/j.protis.2008.07.002. PMID 18952499.

[12] Ruggiero, Michael A. (2015. április 29.). „A Higher Level Classification of All Living Organisms”. PLOS ONE 10 (4), e0119248. o. DOI:10.1371/journal.pone.0119248. ISSN 1932-6203. PMID 25923521. PMC 4418965.

[13] Adl SM, Simpson AGB, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampl V, Heiss A, Hoppenrath M, Lara E, le Gall L, Lynn DH, McManus H, Mitchell EAD, Mozley-Stanridge SE, Parfrey LW, Pawlowski J, Rueckert S, Shadwick L, Schoch CL, Smirnov A, Spiegel FW et al. (2012. szeptember 1.). „The Revised Classification of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 59 (5), 429–514. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMID 23020233. PMC 3483872.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]