Ugrás a tartalomhoz

Fornicata

Ellenőrzött
A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Fornicata
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Metamonada
Csoport: Trichozoa
Csoport: Fornicata
Simpson 2003
Kládok[1]
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Fornicata témájú rendszertani információt.

A Fornicata a Metamonada Trichozoa csoportjába tartozó klád, a Parabasalia[2] vagy a Preaxostyla testvércsoportja.[3]

Történet

[szerkesztés]

Alastair G. B. Simpson írta le 2003-ban[1] alosztályként. 2006-ban Parfrey et al. igazolták, hogy klád.[4]

Thomas Cavalier-Smith 2012-es és 2021-es rendszertanában a Trichozoába sorolta a Parabasalia testvércsoportjaként, előbbiben főosztályként, utóbbiban altörzságként.[2][5]

Morfológia

[szerkesztés]

Hátsó ostora átmeneti zónája C-tubulusból, axoszómából és lehetséges makkszerkezetből áll.[2] Apomorf jellemzője a „B-rost” R2 mikrotubulus-gyökérből eredése, de ez másodlagosan eltűnt a Diplomonadida és Caviomonadidae kládokban.[1] A Retortamonadida lant alakú lehet, hátul lehet tüskéje.[6]

A Carpediemonas-szerű fajok kétostorúak, de 2–4 kinetoszóma található bennük, hátulsó ostora 1–3 mélyedéssel rendelkezik, és abban ver, sejtszája széles, mitokondriumuk redukálódott mito- vagy hidrogenoszóma lett, vagy akár eltűnt.[1][7]

A legtöbb sejtszájjal rendelkező fajban a sejtszáj a sejtgarathoz csatlakozik.[1]

Az ostorhoz tartozó laterális nyílás csak a Carpediemonadidae és Retortamonadida csoportokban található meg, és az Oxymonadida, a Parabasalia, a Neozoa és a Diplomonadida egymástól függetlenül veszthették azt el.[5]

Életmód

[szerkesztés]

Szabadon élő, kommenzalista vagy parazita, anaerob vagy mikroaerofil eukarióták kládja.[1]

Életciklus

[szerkesztés]

Általában trofozoita és ciszta közt váltakozhat,[7] a Giardia egyes feltételezések szerint lehet ivaros is – például ismert a meiotikus rekombináció jelensége is benne –,[8] de ivarosságára nincs egyértelmű bizonyíték.[9]

A Carpediemonas Hap2 és Gex1 fehérjéi erős bizonyítékok lehetnek ivaros szaporodására, akárcsak a tmcB családja és a CatSper: ezek az ivaros életciklushoz szükséges sejtkommunikációs és mozgási utakban vesznek részt. A CatSper részt vesz a spermiumok érésében és mozgásában, és a Carpediemonas előtt csak az Opisthokonta kládban és 3 protozoonban volt ismert. Az egypontos nukleotid-polimorfizmusok gyakorisága alapján a Carpediemonas haploid, ivaros szaporodáskor a zigóta keletkezése után meiózissal alakulhat vissza haploid állapotába.[10]

Genetika

[szerkesztés]

A glükóz-6-foszfát-dehidrogenáz és a 6-foszfoglükonolaktonáz eltűnése előtt egyesülhetett egy Parabasaliával közös ősében.[11] Arginil-tRNS-szintetáza feltehetően citoplazmatikus, és a szekvenciák alapján magi eredetű.[12]

Feltehetően a mitokondriális eredetű sejtszervecskébe kerül a glicinanyagcsere 5 fehérjéje a velük rendelkező fajokban (például Carpediemonas spp., Dysnectes spp.). Több faj rendelkezik NADH-reoxidációs és elektrontranszfer-fehérjékkel – előbbivel az Aduncisulcus paluster, a Chilomastix caulleryi és a Diplomonadida nem rendelkeznek, utóbbival a Fornicatán belül csak a C. caulleryi, a Spironucleus vortens és a S. barkhanus nem rendelkezik. A HydA hidrogéntermelő fehérje a C. caulleryi kivételével, a HydB kivétel nélkül minden fajban megtalálható, utóbbi esetben viszont a Giardiában citoszolikus lehet. A HydE és HydF szintén a fajok többségében megtalálhatók. Az ATP-előállító fehérjék általában a sejtszervecskében működnek, kivéve az ACS1-et és 2-t, utóbbi alól kivéve a S. salmonicidát, ahol az ACS2 az MRO-ban működik. Az ASCT1C 1 Fornicata-fajban van jelen, az ASCT1B 3-ban, míg az SCSa és b 5-ben.[13]

A Carpediemonas az egyik első, a többi eukariótában ismert erősen állandósult – Salas-Leiva et al. 2021-es tanulmánya alapján „kanonikus” – DNS-feldolgozó rendszer nélküli szabadon élő eukarióta nemzetség: nincs origófelismerő komplexe vagy CDC6-a. DNS-polimeráz α-ja teljes, DNS-polimeráz õ-ja 2, DNS-polimeráz ε-ja 1–2 egységből áll, a C. membraniferában jelen van még egy CHRAC1 gén is.[10]:1. ábra A Fornicata PIF1-homológjai 3 kládot alkotnak: a Carpediemonas legtöbb PIF1-homológja az összes többi homológ alkotta klád testvércsoportjának tagja, 2 ilyen homológ azonban a Giardia duodenalis, a Giardia muris és a Kipferlia bialata egy homológjának testvércsoportját alkotja. A Fornicata harmadik homológcsoportja a Monocercomonides exilisének testvércsoportja.[10]:2. ábra

Kinetochor-hálózata jelentősen egyszerűsödött: laterális és pozitív végi mikrotubulus-kölcsönhatások génjeivel nem rendelkezik, csak negatív végiekkel, de ezek sincsenek jelen a Carpediemonasban. Egyetlen szerkezeti kinetochor-alegységgel rendelkező Fornicata-faj ismert, ez a K. bialata, de ez is csak 1-gyel rendelkezik a CCAN-en. A centromerekkel való kölcsönhatásban részt vevő 6 génből a CPC-nek 1 vagy 2 egysége van meg, CenpA viszont nincs minden fajban jelen.[10]:3. ábra

A Carpediemonas membranifera a C. frisiával ellentétben 4 Geminivirus-szerű iniciációs fehérjével rendelkezik, viszont mindkét faj rendelkezik helitronszerű helikáz-endonukleázokkal.[10]

Ökológia

[szerkesztés]

A Carpediemonas-szerű fajok, egyes Diplomonadida-, Retortamonadida- és Caviomonadidae-fajok szabadon élők, mások paraziták vagy kommenzalisták.[1]

A városi környezetekben gyakori – egy városi szennyvíztisztító üzemben a 6. leggyakoribb protozoonklád, így komoly patogénforrás lehet.[14]

Rendszertan

[szerkesztés]

Adl et al. 2019-es rendszertanában 4 csoportra bontotta, ezek a „Carpediemonas-szerű fajok” polifiletikus csoportja mellett a Diplomonadida, a molekuláris filogenetikai tanulmányok alapján feltehetően a Retortamonas hibás azonosítása vagy polifíliája miatt polifiletikus Retortamonadida és a Caviomonadidae.[1]

Egészségügyi jelentőség

[szerkesztés]

Több Fornicata-faj állatparazita. Például a Giardia embereket, a Spironucleus általában halakat, madarakat vagy egereket fertőz. Ezenkívül a Retortamonadida megtalálható makákókban, kétéltűekben és emberekben is.[15]

A Retortamonas madarakban, rovarokban, hüllőkben, kétéltűekben és emlősökben is ismert, de nem ismert patogén csoportja.[16]

Tünetek

[szerkesztés]

A giardiasis bár nem letális, jelentősen befolyásolja a szuszceptibilis élőlények életminőségét. Hosszú távú tünetei lehetnek például a fejlődési rendellenességek, a csökkent növekedés, a krónikus fáradtság, a kognitív zavarok és az irritábilisbél-szindróma.[17]

Kezelés

[szerkesztés]

A Giardia ellen kevés gyógyszer érhető el, és az elérhető gyógyszerek se megfelelők, mivel gyakoriak mellékhatásai, karcinogének, és nem tudják teljesen kezelni a fertőzéseket. A kezelések gyakran metronidazollal vagy nitrimidazollal történnek, azonban előbbire gyakori parazitarezisztencia és számos káros mellékhatás – például hányás, émelygés, diarrhoea, constipatio, gyomorproblémák és fejfájás – jellemzők, melyek neurológiai betegségekhez vezethetnek, és nem ismert ennek mechanizmusa.[17] Ezenkívül a magzatban ajakhasadékot okozhat.[18],

A Spironucleus ellen nem ismert gyógyszer, halakban szisztémás és szervi fertőzéseket egyaránt okoz, jelentős hozamcsökkenéssel járva. Fő tünetei halakban belső vérzések, splenomegalia és granulómás máj- és lépléziók.[19] A Cichlidae-fajokban lyukasfej-betegséget okozhat.[20]

Jegyzetek

[szerkesztés]
  1. ↑ a b c d e f g h Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006. 
  2. ↑ a b c Cavalier-Smith T (2021. december 23.). „Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi”. Protoplasma 259 (3), 487–593. o. DOI:10.1007/s00709-021-01665-7. PMID 34940909. PMC 9010356. 
  3. ↑ Wiśniewska MM, Salomaki ED, Silberman JD, Terpis KX, Mazancová E, Táborský P, Jinatham V, Gentekaki E, Čepička I, Kolisko M (2024. szeptember 27.). „Expanded gene and taxon sampling of diplomonads shows multiple switches to parasitic and free-living lifestyle”. BMC Biol 22. DOI:10.1186/s12915-024-02013-w. PMID 39334206. PMC 11437800. 
  4. ↑ Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D, Patterson DJ, Katz LA (2006. november 13.). „Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity”. PLoS Genet 2 (12). DOI:10.1371/journal.pgen.0020220. PMID 17194223. PMC 1713255. 
  5. ↑ a b Cavalier-Smith T (2012. október 22.). „Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa”. Eur J Protistol 49 (2), 115–178. o. DOI:10.1016/j.ejop.2012.06.001. PMID 23085100. 
  6. ↑ Bernard C, Simpson AGB, Patterson DJ (2000. május). „Some free-living flagellates (protista) from anoxic habitats”. Ophelia 52 (2), 113–142. o. 
  7. ↑ a b Jerlström-Hultqvist J, Einarsson E, Xu F, Hjort K, Ek B, Steinhauf D, Hultenby K, Bergquist J, Andersson JO, Svärd SG (2013. szeptember 17.). „Hydrogenosomes in the diplomonad Spironucleus salmonicida”. Nat Commun 4. DOI:10.1038/ncomms3493. PMID 24042146. PMC 3778541. (Hozzáférés: 2024. december 30.) 
  8. ↑ Lasek-Nesselquist E, Welch DM, Thompson RC, Steuart RF, Sogin ML (2009). „Genetic exchange within and between assemblages of Giardia duodenalis”. J Eukaryot Microbiol 56 (6), 504–518. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2009.00443.x. PMID 19883439. 
  9. ↑ Maciver SK, Koutsogiannis Z, de Obeso Fernández Del Valle A (2019. március 1.). „'Meiotic genes' are constitutively expressed in an asexual amoeba and are not necessarily involved in sexual reproduction”. Biol Lett 15 (3), 20180871. o. DOI:10.1098/rsbl.2018.0871. PMID 30836881. PMC 6451372. 
  10. ↑ a b c d e Salas-Leiva DE, Tromer EC, Curtis BA, Jerlström-Hultqvist J, Kolisko M, Yi Z, Salas-Leiva JS, Gallot-Lavallée L, Williams SK, Kops GJPL, Archibald JM, Simpson AGB, Roger AJ (2021. október 14.). „Genomic analysis finds no evidence of canonical eukaryotic DNA processing complexes in a free-living protist”. Nat Commun 12. DOI:10.1038/s41467-021-26077-2. PMID 34650064. PMC 8516963. 
  11. ↑ Stover NA, Dixon TA, Cavalcanti AR (2011. augusztus 1.). „Multiple independent fusions of glucose-6-phosphate dehydrogenase with enzymes in the pentose phosphate pathway”. PLoS One 6 (8). DOI:10.1371/journal.pone.0022269. PMID 21829610. PMC 3148214. 
  12. ↑ Igloi GL (2021. július 12.). „The evolutionary fate of mitochondrial aminoacyl-tRNA synthetases in amitochondrial organisms”. J Mol Evol 89 (7), 484–493. o. DOI:10.1007/s00239-021-10019-z. PMID 34254168. PMC 8318970. 
  13. ↑ Leger MM, Kolisko M, Kamikawa R, Stairs CW, Kume K, Čepička I, Silberman JD, Andersson JO, Xu F, Yabuki A, Eme L, Zhang Q, Takishita K, Inagaki Y, Simpson AGB, Hashimoto T, Roger AJ (2017. április 1.). „Organelles that illuminate the origins of Trichomonas hydrogenosomes and Giardia mitosomes”. Nat Ecol Evol 1 (4). DOI:10.1038/s41559-017-0092. PMID 28474007. PMC 5411260. 
  14. ↑ Ariyadasa S, Taylor W, Weaver L, McGill E, Billington C, Pattis I (2023. június 15.). „Nonbacterial microflora in wastewater treatment plants: an underappreciated potential source of pathogens”. Microbiol Spectr 11 (3). DOI:10.1128/spectrum.00481-23. PMID 37222623. PMC 10269893. 
  15. ↑ Suzuki J, Sardar SK, Ghosal A, Yoshida N, Kurai H, Takahashi YA, Saito-Nakano Y, Ganguly S, Kobayashi S (2023. december 4.). „Phylogenetic analyses of Chilomastix and Retortamonas species using in vitro excysted flagellates”. Rev Bras Parasitol Vet 32 (4). DOI:10.1590/S1984-29612023070. PMID 38055438. PMC 10704869. 
  16. ↑ Martínez-Díaz RA, Castro AT, Herrera S, Ponce F (2001. október 1.). „First report of the genus Retortamonas (Sarcomastigophora: Retortamonadidae) in birds”. Mem Inst Oswaldo Cruz 96 (7), 961–963. o. DOI:10.1590/s0074-02762001000700013. PMID 11685262. (Hozzáférés: 2024. december 31.) 
  17. ↑ a b Estrella-Parra EA, Arreola R, Álvarez-Sánchez ME, Torres-Romero JC, Rojas-Espinosa O, De la Cruz-Santiago JA, Martinez-Benitez MB, López-Camarillo C, Lara-Riegos JC, Arana-Argáez VE, Ramírez-Camacho MA (2022. május 24.). „Natural marine products as antiprotozoal agents against amitochondrial parasites”. Int J Parasitol Drugs Drug Resist 19, 40–46. o. DOI:10.1016/j.ijpddr.2022.05.003. PMID 35636129. PMC 9157375. 
  18. ↑ Juergens AL. Giardiasis (2024. február 12.). Hozzáférés ideje: 2024. december 30. 
  19. ↑ Xu F, Jerlström-Hultqvist J, Einarsson E, Astvaldsson A, Svärd SG, Andersson JO (2014. február 6.). „The genome of Spironucleus salmonicida highlights a fish pathogen adapted to fluctuating environments”. PLoS Genet 10 (2). DOI:10.1371/journal.pgen.1004053. PMID 24516394. PMC 3916229. (Hozzáférés: 2024. december 30.) 
  20. ↑ Paull GC, Matthews RA (2001. augusztus 2.). „Spironucleus vortens, a possible cause of hole-in-the-head disease in cichlids”. Dis Aquat Org 45, 197–202. o. (Hozzáférés: 2024. december 31.) 

További információk

[szerkesztés]
A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Fornicata&oldid=27725283”