Egyszikűek
 | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Evolúciós időszak: Kora kréta - jelen | ||||||||
 Kanári datolyapálma (Phoenix canariensis)
| ||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||
| ||||||||
| Rendek | ||||||||
Klád: Pandanae
Klád: Commelinae (Commelinids)
| ||||||||
| Hivatkozások | ||||||||
 A Wikifajok tartalmaz Egyszikűek témájú rendszertani információt.  A Wikimédia Commons tartalmaz Egyszikűek témájú kategóriát. | ||||||||
| Más rendszerezések | ||||||||
|
R. F. Thorne
legközelebbi felsőbb taxon:
alsóbb taxonok: Főrendek
Triuridanae
|
Az egyszikűek (Liliopsida, Monocotyledonopsida, Monocotyledonae), az APG IV-rendszer szerint monocots, a növények országának (Plantae), a zárvatermők törzsének (Magnoliophyta) egyik osztálya.
Anatómiai sajátosságaik
[szerkesztés]
Az egyszikűek egyetlen olyan közös tulajdonsága, amit minden csoport megtartott és csak rájuk jellemző az, hogy egy sziklevéllel csíráznak (egyesek szerint a jamszgyökérvirágúak (Dioscoreales) némelyikének két sziklevele van, de ez még nem bizonyított).
Az egyéb, rájuk általánosan jellemző tulajdonságok a kétszikűek egyes taxonjainál is jelentkeznek. Így például:
- szórt edénynyalábok a Nymphaeales-nél,
- mellékgyökerek a borsféléknél,
- hármas alapszámú virág, két lepelkör, monoszulkát pollen a többi őslágyszárúban (tehát ezek a sajátosságok az ősi kétszikűektől származnak).
Ezzel egy időben az egyszikűek egyes csoportjaikban nincsenek meg a csoport nagy többségére jellemző tulajdonságok: a kontyvirágfélék párhuzamostól eltérő levélerezete például a környezethez alkalmazkodás eredményeként fellépő visszafordulás.
Csírázás
[szerkesztés]Az egyszikűekre tehát általánosan jellemző, hogy egy sziklevéllel csíráznak. A csírázás menete is eltér a kétszikűekétől (Magnoliopsida): azok sziklevele csírázáskor kiemelkedik a talajból, mert a fejlődő fiatal szár az első lombleveleket és a még le nem száradt szikleveleket is felemeli (ez a föld felett csírázás). Az egyszikűek sziklevele viszont a talajban marad, és nem kerül a felszín fölé (földben, azaz föld alatt csíráznak).
Gyökérrendszer
[szerkesztés]A csírázó egyszikűek magjából előbújó, fiatal gyököcske – amiből a főgyökér kialakulna – elsatnyul, és feladatát nagyjából egyforma hosszú és egyforma vastag, tehát egyenrangú mellékgyökerek veszik át (az egyszikűek mellékgyökérrendszerét morfológiai értelemben járulékos gyökereknek tekintjük). Az új gyökérrendszer két helyen alakulhat ki:
- vagy az elsatnyult gyököcske felületén képződnek új mellékgyökerek, mint például a perjevirágúaknál (Poales);
- vagy a fiatal csíranövény szik alatti hajtásrészletén differenciálódnak és alakulnak gyökerekké a sejtek, mint például a pálmáknál (Palmales).
A gabonafélék bojtos gyökérzete fejlődése allorizás módon (kétszikűek gyökérrendszer-alakulása) indul meg, a mellékgyökerek pedig később válnak olyanná, mint az eredeti főgyökerek. A mellékgyökerek keletkezése az oldalgyökerekéhez hasonló, de ezektől abban különböznek, hogy míg az oldalgyökerek plagiotróposak, addig a mellékgyökerek függőlegesen lefelé hatolnak a talajba, azaz ortotróposak.
Hajtásrendszer
[szerkesztés]A hajtás tengelye, a szár
[szerkesztés]Az egyszikűek hajtásrendszerének fejlődése igen változatos, és nagyon bonyolult szövettani folyamatok zajlanak le közben. Általánosan jellemző az egyszikűekre a kollateriális zárt nyaláb, azaz az edény háncs- és farésze között másodlagos osztódószövetet (kambium) nem találunk, így az egyszikűek másodlagos vastagodásra nem képesek (kivételes a fásszárú spárgavirágúak esete, lásd lentebb). A nyalábhüvelyeket erős és fejlett szilárdítószövet-burok fogja körül, mely igen ellenállóvá teszi az egyszikűek szárát.
A faedények gyakran igen tág üregűek és erőteljes megvastagodásúak (jó példa a kukorica Zea mays) Az edénynyalábok a szárban sohasem rendeződnek körbe, hanem szórtan helyezkednek el, a kollaterialitást megtartva.
A hajtás tenyészőkúpja is jelentős különbségeket mutat a két zárvatermő osztályban. Az egyszikűek szárában nem képződik kambium, ezért nem képesek másodlagosan vastagodni, a szár gyarapítása kizárólagosan az elsődleges osztódószövet feladata, mely a hajtáscsúcsban működik. A fejlődés kezdetén ezen számos osztodóképes sejt alakul ki, ezért jelentősen megvastagszik. A hosszúságbeli gyarapodást az elsődleges osztódószövet tökéletesen ellátja, a vastagodást azonban a fiatal sejtek megnyúlása és szélesedése révén lehetséges. Ezért marad a pálmák törzse olyan vékony, és gyakran nem az alapjánál, hanem a közepénél vastagodik meg jobban, szemben a fás kétszikűek kúp alakú törzsével.
Fatermetű egyszikűek
[szerkesztés]Az egyszikűeknek alapvetően két fatermetű alakja ismert: a pálmatörzsűek (pálmák és csavarpálmafélék (Pandanaceae)); és fatermetű fajok a spárgavirágúak rendjén belül az agávéfélék (Agavaceae), és sárkányfák (Dracaena) nemzetségéből.
- A pálmák még egészen fiatal egyedeiben, még mielőtt a hosszanti növekedés megindulna, a tenyészőkúp lapossá és szélessé válik. Már ebben a szakaszban annyi szállító és szilárdító elem keletkezik, amely később elegendő lesz a sokszor igen nagy méretű levélüstök kialakulásához. Az állandósult szövetek, így a központi hengerben lévő parenchimatikus alapszövet és az edénynyalábok háncsrészét kísérő rostkötegek sejtjei erőteljesen tovább növekednek, ami a törzs vastagodást idézi elő.
- A fatermetű spárgavirágúak esetében az elsődleges kéregalapszövet sejtjei visszanyerik az osztódóképességüket, s az elsődleges kéregben másodlagos kambiumgyűrű alakul ki, mely a továbbiakban a szárvastagítás feladatáért felel. Ez a kambiumköpeny úgy működik, hogy bizonyos helyeken a prokambium nyalábokból kollateriális vagy még inkább koncentrikus edény és közöttük pedig alapszövet állandósul. Az elsődleges bőrszövetet is periderma váltja fel, melyet hasonlóan az elsődleges részben működő fellogén fűz le.
Áltörzses egyszikűek
[szerkesztés]Az áltörzses egyszikűek ritkábban nőnek tényleges fatermetű növényekké (például banánfélék (Musaceae)). Ezeknél a növényeknél a kialakuló levélalapok hüvelyekké módosulnak, mely tekintélyes méreteket is elérhetnek.
_06_ies.jpg)
Az egymáshoz szoruló vaskos és erőteljes szilárdítószövetű levélhüvelyek a pálmákéra emlékeztető áltörzset alakítanak ki. A levélhüvelyek mindig a törzs belsejében alakulnak ki, a külső rétegek pedig gyakran lepusztulnak. Később a központi részen a virágzati tengely tör elő.
Szalmaszár
[szerkesztés]A szalmaszár a perjefélék (Poaceae) sajátossága, melyről a Perjefélék szócikkben részletesen olvashatunk.
A levél
[szerkesztés]Az egyszikűek levele egyaránt lehet jól tagolt lomblevél (levélalap, levélnyél, levéllemez) vagy lándzsaszerű. A levélalap sok esetben levélhüvellyé módosult, mely látszólagos szárat (áltörzset) alakít ki. A levelek fiatal alakban a két osztályban igen hasonlítanak egymásra: széles alapon ülnek, és végük elkeskenyedik. Az egyszikűek levelének nincs peremirányú növekedése, hanem levélkezdemény csúcsán és alapjánál egyaránt interkaláris merisztéma alakul, mely egyaránt képes létrehozni a szalagszerű, keskeny leveleket és a nagy felületű nyeles leveleket.
Az egyszikűek levelének erezete szinte mindig párhuzamos, egyes családokban azonban az életkörülmények miatt hálózatos levélerezet alakul ki (például kontyvirágfélék [Araceae], jamszgyökérfélék).
Az egyszikűek virágai három fejlődési fokozatot mutatnak:
- az ősi típusú rendek virágtakarója kettős (csésze és párta is található a virágban);
- a következő fokozatban lepellevélzetű virág alakul ki, ezek a növények általában rovarbeporzásúak;
- ezt a típust az egyszerűsödött, másodlagosan szélbeporzású virágtípusok követik.
Az egyszikűek virága állhat magányosan (például tulipán), de alkothatnak virágzatot is (például gyékényfélék [Typaceae] – torzsavirágzat, virágkákafélék [Butomaceae] – álernyő, pázsitfüvek – buga). A virágban alapvetően a hármas szám és annak többszörösei jellemzők (6, 9). Gyakorinak mondható a csoportban a porzók sztaminódiummá, azaz álporzókká való alakulása. Ezek vagy teljesen elcsökevényesedett sterilis porzók, vagy sziromszerű képletté módosultak.
Az egyszikűek evolúciója és osztályzása
[szerkesztés]A molekuláris filogenetika és a kladisztika segítségével igen alaposan át kellett gondolni nem csak a kétszikűek, de az egyszikűek rendszerét is. Számos ponton jelentős változtatásokat hajtottak végre a korábbi, elsősorban morfológiai alapú rendszereken (pl. Soó- és Tahtadzsjan-féle rendszer). Több, addig szilárdnak vélt vélemény dőlt meg, melyek nagy vonalakban a következők.
- A korábban a kontyvirágfélék (Araceae) közé sorolt kálmos nemzetség (Acorus) torzsavirágzata független alakult ki a többi kontyvirágféle torzsavirágzatától, ahhoz viszonyítva csak analóg szervek, tehát konvergencia jelensége. A kálmos nemzetség alapi helyzetben került az egyszikűek törzsfáján, és önálló rendi rangot kapott (kálmosvirágúak – Acorales). Ezzel együtt az az elmélet is megdőlt, hogy a hídőrvirágúak (Alismatales) lennének a legősibb egyszikűek (ők csak a második ágon helyezkednek el a kladogramon).
- A hídőrvirágúak továbbra is viszonylag ősi egyszikűeknek számítanak, melyeknek igen sok morfológiai sajátossága emlékeztet a nem valódi kétszikűek, az őslágyszárú rendek tulajdonságaira. A rendben két fő fejlődési irány különíthető el: az egyik a vízi családok ága, ahová a korábban is ide sorolt családok tartoznak (hídőrfélék – Alismataceae; virágkákafélék – Butomaceae; békaszőlőfélék – Potamogatonaceae stb.); a másik ágon a kontyvirágfélék (Araceae) alakultak ki, melyek több szempontból érdekesek az egyszikűek osztályában. Egyrészt új helyük a rendszerben igen meglepő, hisz korábbi rendszerek leginkább a pálmavirágúakkal hozták őket kapcsolatba (torzsavirágzatúak – Spadiciflorae, Spathiflorae, Arecidae, Arales); másrészt nagyon különlegesek morfológiai sajátosságaik, leginkább a levél szerkezete, annak hálózatos levélerezete. A kontyvirágfélék több alcsaládra oszthatók fel, melyek közé a békalencsefélék (Lemnoideae) is beékelődnek, így felesleges őket elhatárolni a többi kontyvirágfélétől, bármennyire is sajátosak morfológiai tulajdonságaik.
- A jamszgyökérvirágúakat (Dioscoreales) korábban a liliomok rendjébe (Liliales) helyezték, nem tekintették külön rendnek, azonban az újabb leírásokban már az egyszikűek különálló rendjét alkotják. Monofiletikus egységet a csavarpálma-virágúakkal, így akár egy kategóriában össze is vonhatók (ezt azonban nagyon eltérő morfológiájuk miatt nem tartják szerencsésnek).
- A csavarpálma-virágúak (Pandanales) sem szerepeltek önálló rendként korábbi egyszikű-rendszerekben. A két legfontosabb ide tartozó család a csavarpálmafélék (Pandanaceae) és a villáspálmafélék (Cyclanthaceae). A csavarpálmaféléket korábban a gyékényekkel (Typhaceae), míg a villáspálmaféléket a pálmákkal és a kontyvirágfélékkel hozták rokonságba. Mára kiderült, hogy az egyszikűek törzsfejlődésének egy elkülönült ágát alkotják, és – mint már olvashattuk – a Dioscoreales renddel hozhatók közelebbi rokonságba.
- A liliomok rendje (Liliales) volt korábban az egyszikűek leghatalmasabb csoportja, rendkívül sok családdal – még az orchideaféléket is ide sorolták. A liliomvirágúak ma jóval kisebb csoport, csak 11 családot sorolnak ide. Két fő fejlődési águk van: az egyik a kikericsfélékhez (Colchicaceae) a másik a liliomfélékhez (Liliaceae) vezet.
- A spárgavirágúak (Asparagales) jelenleg az egyszikűek legnépesebb rendje, ahová nagyon sok, korábban a liliomokhoz sorolt család tartozik. A rendbe sorolt családok száma 24. Közös morfológiai sajátosságokat nehéz találni, a csoport igen inhomogén. Jellegzetes és fontos családok, melyek ide tartoznak pl. a kosbor- vagy orchideafélék (Orchidaceae), nősziromfélék (Iridaceae), hagymafélék (Alliaceae), agávéfélék (Agavaceae), spárgafélék (Asparagaceae) stb.
- A pálmavirágzatúak (Arecales), a pázsitfű-virágúak (Poales), a kommelínavirágúak (Commelinales) és a gyömbérvirágúak (Zingiberales) rendje egymással szoros rokonságban van, ezek a rendek az egyszikűek törzsfájának záró kládját, az ún. kommelína kládot (Commelinae) alkotják. Közös sajátosságaik alig akadnak, de megemlíthetők pl. a következők: az sejtfal UV-floureszcens anyagai (ferulsav és kumársav); a levelek kovatestei; sajátos mintázatú kutikuláris viasz; kétkörös lepel.
- A pálmavirágúak (Arecales) szorosabb kapcsolatba nem hozhatók más csoportokkal, ahogyan ezt megtették a korábbi, morfológiai alapú rendszerek (pl. a kontyvirágfélékkel, a villáspálmafélékkel vagy a gyékényekkel). A kommelína klád alapi helyzetű csoportja.
- A pázsitfüvek (Poales) igen nagyra nőtt rend, mert több, korábban különálló rendnek tekintett csoport is ide került. A rend alapi helyzetű családjai a broméliafélék (Bromeliaceae) illetve a monofiletikus egységet alkotó gyékényfélék–békabuzogányfélék (Typhaceae et Sparganiaceae). Ezek a csoportok akár külön-külön rendenként is kezelhetők, mint a korábbi rendszerekben. Ezek a családok molekuláris alapon elkülönülnek a rend többi családjától, mert jellemző rájuk a mitokondriális sdh4 gén, amely a többi családból hiányzik. A pázsitfüvek között szereplő, korábban a liliomokból levezetett szittyó- (Juncaceae) és palkafélék (Cyperaceae) együtt monofiletikus egységet alkotnak. A pázsitfüvek további családjai már valóban pázsitfűszerű habitussal rendelkeznek.
- A kommelínavirágúak rendjébe (Commelinales) viszonylag kis csoport, mely monofiletikus egységet alkot a gyömbérvirágúakkal. Két legfontosabb ide sorolt család a kommelínafélék (Commelinaceae) és a vízijácintfélék (Pontederiaceae).
- A gyömbérvirágúak (Zingiberales) az egyszikűek csúcsi helyzetű rendje, amelynek belső rokonsági kapcsolatai már a korábbi rendszerekben is viszonylag tiszták voltak. Ide tartozó fontosabb családok a gyömbérfélék (Zingiberaceae), a banánfélék (Musaceae), a kannafélék (Cannaceae) és a papagájvirág-félék (Strelitziaceae).
I. kladogram: az egyszikűek elhelyezkedése a zárvatermő törzsfában az APG IV (2016) alapján[1]
|
2. kladogram: az egyszikűek (monocots) törzsfája, a számok a koronacsoporttól való leágazás idejét jelzik millió években[1]
|
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ a b APG IV 2016.
Források és ajánlott irodalom
[szerkesztés]- Urania Növényvilág III. – Magasabbrendű növények II., Gondolat Kiadó, Bp., 1976
- Tuba Zoltán–Szerdahelyi Tibor–Engloner Attila–Nagy János (szerk.): Botanika II. (Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális növényökológiába) – Rendszertan, Nemzeti Tankönyvkiadó, Bp., 2007
- Podani János: A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana, ELTE Eötvös Kiadó, Bp., 2007
- Borhidi Attila: A zárvatermők fejlődéstörténeti rendszertana, Nemzeti Tankönyvkiadó, Bp., 1998
- Hortobágy Tibor (szerk.): Növénytan 2., Növényrendszertan és növényföldrajz, Tankönyvkiadó, Bp., 1973
- Andreánszky Gábor: Ősnövénytan, Akadémiai Kiadó, Bp., 1954
- Soó Rezső: Fejlődéstörténeti növényrendszertan, Tankönyvkiadó, Bp., 1965
- Váczi Imréné–Dede Géza: Növények a lakásban, Szalay Könyvkiadó, Bp., 2005
