Cam (klád)
 | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Rendszertani besorolás | ||||||
| ||||||
| Cladi | ||||||
A Cam a Diaphoretickes egyik taxonja, tagjai a Pancryptista és az Archaeplastida. Nevét csoportjairól (Cryptista, Archaeplastida, Microheliella) kapta.[1]
Történet
[szerkesztés]Korábbi elméletek a csoport tagjainak besorolásáról
[szerkesztés]Chromalveolata, Chromista
[szerkesztés]
Thomas Cavalier-Smith 1981-ben megalkotta a Chromalveolata országot,[2] benne az Alveolata és a Chromista csoportokkal.[3] Már 1994-ben feltételezték Cavalier-Smith et al., hogy a Chromista polifiletikus,[3] és folyamatosan módosultak a csoportjai: 2015-ben például a Chromista tagjai a Hacrobia és a Sar voltak, előbbiben szerepeltek a Cryptista mellett a Heliozoa, a Haptophyta, valamint egy meg nem nevezett törzsben az Endohelea, a Picomonadea és a Telonemia,[4] míg 2018-ban a Hacrobia már csak a Haptistát és a Cryptistát tartalmazta, és nem volt a Chromista tagja a Picozoa.[5]
Hacrobia
[szerkesztés]A Cryptista, a Microheliella maris és az Archaeplastida helyzetéről a Diaphoretickesben több elmélet is volt. Okamoto et al. például a Cryptistát az Archaeplastidától távolabb helyezte el a Hacrobia csoportban a Haptista mellett, valamint egyes elméletek a Telonemiát is ide helyezték.[6]
A Hacrobia Cavalier-Smith 2018-as tanulmányában közölt – csak a Haptistából és a Cryptistából álló – változata is polifiletikusnak bizonyult: a Haptista a Tsar testvércsoportja, a Cryptista nem tagja e testvércsoportnak.[7]
Corbihelia
[szerkesztés]Cavalier-Smith 2015-ben a Corbiheliába helyezte a Corbistomát és az Endoheliát. Előbbibe sorolta a Telonemiát és a Picozoát, melyek feltételezése szerint a Cryptistában voltak, azonban kiderült, hogy ez polifiletikus, így 2022-ben megjelent írásában elhagyta ezt. A Corbiheliában eredetileg az Endohelia és a Corbistoma főosztályok voltak, majd miután a Corbistomáról kiderült, hogy polifiletikus, a Corbihelia nevet elhagyta, és az Endoheliát a harmadik Cryptista-törzzsé emelte.[8]
Endohelia és Endohelea
[szerkesztés]Az Endohelea osztályt Cavalier-Smith, Chao és Lewis hozták létre 2015-ben,[9] a megfelelő Endohelia altörzs Cavalier-Smith 2022-es tanulmányában jelent meg.[8] Ezek a Microhelida és a Heliomonadida rendeket tartalmazták, azonban az utóbbi tanulmányból kiderült, hogy a Heliomonadida valójában a Cercozoa tagja, és csak egy faj maradt e rendben, a Tetrahelia pterbica.[8] Ezenkívül a Microheliella marisról kiderült, hogy a Cryptista többi tagjától messze áll morfológiailag és genetikailag, de elég közel ahhoz, hogy annak testvértaxonja legyen.[1]
Cryptista az Archaeplastidában
[szerkesztés]Sokáig kérdéses volt a Cryptista helyzete az Archaeplastidához képest, mivel számos tanulmány abban helyezte el, míg mások annak testvércsoportjaként.[7] Egy 2016-os filogenomikai tanulmányban például az Archaeplastida Viridiplantae és Glaucophyta csoportokat tartalmazó része testvércsoportja volt közel teljes támogatottsággal, azonban leírták, hogy a vörösmoszatokból származó plasztiszok génjei befolyásolhatták az eredményt.[10]
A Cam klád
[szerkesztés]A Cryptista korábban az Archaeplastidában vagy annak testvéreként szerepelt, Strassert et al. végül kimutatta, hogy a Cryptista az Archaeplastida testvércsoportja, ezek alapján létrehozva az „AC kládot”.[11] 2022-ben 319 génes elemzés alapján egyértelműen kimutatták Yazaki et al., hogy a Cryptista nem az Archaeplastida része, hanem a Microheliella marisszal alkotja annak testvértaxonját.[1]
Morfológia
[szerkesztés]Számos fajuk, például számos Cryptophyta-faj vagy az Archaeplastida legtöbb faja rendelkezik plasztisszal.[1] Egyes taxonok, például a Katablepharidaceae vagy a Picozoa ezt elveszthették,[12] míg mások, például a Microheliella maris nem szerezték meg.[1]
Az Archaeplastida a növények tág értelemben (sensu lato) vett csoportja,[13] és a Cam egyetlen olyan csoportja, ahol gyakori a többsejtűség és a szervek.[7] A növények szűkebb értelemben vett csoportjai például a Viridiplantae[14] vagy az embriós növények (Embryophyta).[7]
A Viridiplantae kloroplasztiszát 2 membrán határolja, körülötte nincs endoplazmatikus retikulum, ez tárolja a keményítőt. Sejtfaluk gyakran cellulóztartalmú, úszó sejtjeik ostorai párokban vannak, ritkán egyostorúak, a bazális test átmeneti zónájához 9 pár mikrotubulust kapcsol egy csillagos szerkezet.[7]
Filogenetika
[szerkesztés]Yazaki et al. 2022-es tanulmánya[1] és molekuláris adatok[15][16] alapján a Cam filogenetikai helyzete:
| Diaphoretickes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Genomika
[szerkesztés]A zöld színtestű növények plasztiszában vannak a klorofill a és b, a RuBisCO kis egységeit kódoló gének a sejtmagban vannak.[7]
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ a b c d e f g Yazaki E, Yabuki A, Imaizumi A, Kume K, Hashimoto T, Inagaki Y (2022. április 13.). „The closest lineage of Archaeplastida is revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris”. Open Biol 12 (4), 210376. o. DOI:10.1098/rsob.210376. PMID 35414259. PMC 9006020.
- ↑ Shalchian-Tabrizi K, Eikrem W, Klaveness D, Vaulot D, Minge M, Le Gall F, Romari K, Throndsen J, Botnen A, Massana R, Thomsen H, Jakobsen K (2006). „Telonemia, a new protist phylum with affinity to chromist lineages”. Proc Biol Sci 273 (1595), 1833–1842. o. DOI:10.1098/rspb.2006.3515. PMID 16790418. PMC 1634789.
- ↑ a b (1994. november 1.) „Chimeric conundra: are nucleomorphs and chromists monophyletic or polyphyletic?”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 91 (24), 11368–11372. o. DOI:10.1073/pnas.91.24.11368. PMID 7972066. PMC 45232.
- ↑ Ruggiero, Michael A. (2015). „A higher level classification of all living organisms”. PLOS ONE 10 (4), e0119248. o. DOI:10.1371/journal.pone.0119248. PMID 25923521. PMC 4418965.
- ↑ Cavalier-Smith, Thomas (2018). „Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences”. Protoplasma 255 (1), 297–357. o. DOI:10.1007/s00709-017-1147-3. PMID 28875267. PMC 5756292.
- ↑ Zhao, Sen (2012). „Collodictyon—An Ancient Lineage in the Tree of Eukaryotes”. Molecular Biology and Evolution 29 (6), 1557–1568. o. DOI:10.1093/molbev/mss001. PMID 22319147. PMC 3351787.
- ↑ a b c d e f Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006.
- ↑ a b c Cavalier-Smith T (2022). „Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi”. Protoplasma 259, 487–593. o. DOI:10.1007/s00709-021-01665-7. PMID 34940909. PMC 9010356.
- ↑ Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R (2015. július 31.). „Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista”. Molecular Phylogenetics and Evolution 93, 331–362. o. DOI:10.1016/j.ympev.2015.07.004. PMID 26234272.
- ↑ Burki, Fabien (2016. január 27.). „Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista” (angol nyelven). Proc. R. Soc. B 283 (1823), 20152802. o. DOI:10.1098/rspb.2015.2802. ISSN 0962-8452. PMID 26817772. PMC 4795036.
- ↑ Strassert, Jürgen F H (2019. április 1.). „New Phylogenomic Analysis of the Enigmatic Phylum Telonemia Further Resolves the Eukaryote Tree of Life”. Molecular Biology and Evolution 36 (4), 757–765. o. DOI:10.1093/molbev/msz012. PMID 30668767. PMC 6844682.
- ↑ Burki, Fabien (2012). „The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins”. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 279 (1736), 2246–2254. o. DOI:10.1098/rspb.2011.2301. PMID 22298847. PMC 3321700.
- ↑ Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, Bowser SS, Brugerolle G, Fensome RA, Fredericq S, James TY, Karpov S, Kugrens P, Krug J, Lane CE, Lewis LA, Lodge J, Lynn DH, Mann DG, McCourt RM, Mendoza L, Moestrup O, Mozley-Standridge SE, Nerad TA, Shearer CA, Smirnov AV, Spiegel FW, Taylor MF (2005). „The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists”. Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5), 399–451. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873.
- ↑ Viridiplantae. (Hozzáférés: 2009. március 8.)
- ↑ (2012) „Nested in the Chlorellales or Independent Class? Phylogeny and Classification of the Pedinophyceae (Viridiplantae) Revealed by Molecular Phylogenetic Analyses of Complete Nuclear and Plastid-encoded rRNA Operons”. Protist 163 (5), 778–805. o. DOI:10.1016/j.protis.2011.11.004. PMID 22192529.
- ↑ (2012) „Origin of land plants revisited in the light of sequence contamination and missing data”. Current Biology 22 (15), R593–R594. o. DOI:10.1016/j.cub.2012.06.013. PMID 22877776.