Ugrás a tartalomhoz

Archeák

Ellenőrzött
A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
(Archaea szócikkből átirányítva)
 Ezt a szócikket át kellene olvasni, ellenőrizni a szöveg helyesírását és nyelvhelyességét, a tulajdonnevek átírását. Esetleges további megjegyzések a vitalapon.
Archeák
Evolúciós időszak: archaikum–holocén
Rendszertani besorolás
Domén: Archeák (Archaea)
Woese, Kandler & Wheelis, 1990
Országok[2] és törzsek[3]
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Archeák témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Archeák témájú kategóriát.

Az archeák (a görög αρχαία, „ősi eredetűek” kifejezésből), korábbi, elavult nevükön ősbaktériumok (Archaebacteria) az élő szervezetek egyik nagy csoportja. Bár még mindig van bizonytalanság a csoportok eredetét illetően, a baktériumok – archeák – eukarióták felosztás az alapja az ún. háromdoménes biológiai rendszerezésnek. A baktériumokhoz hasonlóan egysejtű, sejtmag nélküli, azaz prokarióta szervezetek. A Whittaker–Margulis-féle osztályozás öt országának egyike, a Monera vált ketté a baktériumokra és az archeákra az új 3 doménes filogenetikus (molekuláris evolúciós) osztályozásban. Az archeákat eredetileg csak szélsőséges életkörülmények között találták meg, de azóta mindenféle élőhelyen nyomukra bukkantak, például a bélflórában is.

Az archeákat kezdetben a baktériumok közé sorolták, de mára ez elavulttá vált.[4] Az archea sejtek egyedi tulajdonságai elkülönítik a csoportot az élőlények másik két birodalmától, a baktériumoktól és az eukariótáktól. A csoport több törzsre osztható. Osztályozásuk nehéz, mert a többségüket nem tanulmányozták laboratóriumban, és csak a környezetükből származó mintában lévő nukleinsavaik elemzésével mutatták ki.

Az archeák és baktériumok általában hasonló méretűek és alakúak, bár néhány archeának nagyon furcsa alakja van, például a lapos és négyzet alakú Haloquadratum walsbyinak.[5] Az alaki hasonlóság ellenére az archeák egyes génjei és anyagcsere-folyamatai az eukariótákéhoz állnak közelebb, nevezetesen a transzkripcióban és transzlációban részt vevő enzimek működése. Biokémiájuk más vonatkozásai egyedülállóak, például az, hogy a sejtmembránjaik felépítésében éter-lipidek (pl. az archaeolok) is részt vesznek. Több energiaforrást használnak mint az eukarióták: szerves vegyületeket (például cukrokat, ammóniát), fémionokat vagy akár hidrogéngázt. Sótűrő archeák (a Halobacteria tagjai) napfényt használnak energiaforrásként, más archeafajok megkötnek szenet, azonban – eltérően a növényektől és a cianobaktériumoktól – nem ismert olyan archeafaj, amelyre mindkettő egyszerre jellemző. Ivartalanul szaporodnak bináris hasadással, fragmentációval, vagy bimbózással; spóraképző fajuk (eltérően a baktériumoktól és az eukariótáktól) nem ismert.

Az archeákat eleinte extremofileknek tekintették, amik zord környezetben élnek, például termálvízben és sós tavakban, de azóta számos más élőhelyen megtalálták őket, így például a talajban, óceánokban, mocsaras területeken, és az emberi vastagbélben, szájüregben és bőrben.[6] Az óceánokban különösen nagy számban fordulnak elő, így a planktonban élő archeák lehetnek a bolygó legnagyobb létszámú élőlénycsoportja. A földi élet fontos részei, szerepet játszhatnak a szén- és a nitrogén-körforgásban. Nincsenek egyértelmű ismert példa kórokozó vagy parazita archeákra, viszont gyakori körükben a mutualizmus és a kommenzalizmus. Példa ezekre a metanogén archeák, amelyek emberek és kérődzők belében élnek hatalmas számban, segítve az emésztést. A metanogéneket használják biogáztermelésben és a szennyvízkezelésben, valamint a biotechnológiában, ahol archeáktól származó, magas hőmérsékletet és szerves oldószereket elviselni képes enzimeket alkalmaznak.

Története

[szerkesztés]
A baktériumok, az archeák és az eukarióták feltételezett leszármazását bemutató, RNS adatokon alapuló filogenetikus fa

Carl Woese és George E. Fox a 16S riboszomális RNS vizsgálatával 1977-ben jutott arra a következtetésre, hogy az Archaea csoportba tartozó élőlények a baktériumoktól eltérő ágon fejlődtek.[7] A két csoport korábban mint Archaebacteria és Eubacteria ország volt ismeretes, Woese és Fox ősországnak nevezték át. Woese érvelése szerint azonban az archeák az élőlények egy alapvetően eltérő ágát képviselik, és ezért később átnevezte a két csoportot Archaeának és Bacteriának, melyek az osztályozásában az eukariótákkal együtt alkotják az élőlények háromdoménes rendszerét.[8]

A geológiában használt archaikum földtörténeti időszak arra a korra utal, melyben a baktériumok és az archeák voltak az egyedüli sejtes organizmusok a Földön. Valószínűsíthetőleg ezekre a mikroorganizmusokra utaló 3,8 milliárd éves fosszilis maradványokat is találtak már.[9][10]

Eocita-elmélet

[szerkesztés]
Bővebben: Eocita-elmélet

Bár a kétdoménes rendszert feltételező eocita-elmélet már az 1980-as években megjelent,[11] az addigi bizonyítékok jobbára a háromdoménes rendszernek kedveztek, mely az archeákat és az eukariótákat külön ágnak tekintette. Később az archeák és baktériumok közti szimbiogenezis jobb megértése alátámasztotta az eocita-elméletet.[12][13] A kétdoménes rendszerben az eukarióták kládja az archeákon belül a karióták csoportjába tartozik.[14]

Fajfogalom

[szerkesztés]

Az archeák fajokba osztályozása vitatott. A biológia úgy definiál egy fajt, mint egymással kapcsolatban álló organizmusoknak egy adott csoportját. Az ismerős exkluzív tenyésztési kritérium (élőlények, melyek képesek szaporodni minden másikkal, de nem másokkal) nem segít, mert az archeák ivartalanul szaporodnak.[15]

A Richmond-bányai archeális acidofil nanoorganizmusokat savas bányavízben fedezték fel.[16]

Magas szintű horizontális géntranszfert mutatnak származási vonalak között. Néhány kutató szerint egyedeket lehet csoportosítani fajszerű populációkba, amik nagyon hasonló genomokat adnak, és ritka a géntranszfer sejtektől sejtekig kevésbé kapcsolódó genomokkal, mint a Ferroplasma nemzetségben.[17] Másrészt tanulmányok a Halorubrumon találtak jelentős genetikai transzfert kevésbé kapcsolódó populációktól kevésbé kapcsolódó populációkig, ami korlátozza a kritériumok alkalmazhatóságát.[18] A második gond az, hogy az ilyen fajok elnevezéseinek milyen mértékben van gyakorlati értelme.[19]

A jelenlegi ismeretek töredékesek a genetikai változatosságot tekintve, és emiatt az archeafajok száma nem becsülhető meg.[20] Becslések szerint 18–23 törzsbe sorolhatók, ebből csak nyolcat tenyésztettek és tanulmányoztak közvetlenül. Számos ilyen feltételezett csoport egy RNS-szekvenciától ismert, jelezve hogy a változatosság köztük bizonytalan. A baktériumok is tartalmaznak számos tenyésztetlen törzset.[21]

Eredet és evolúció

[szerkesztés]

Sejtstruktúrájukat és anyagcseréjüket tekintve hasonlóak a baktériumokhoz. Azonban a genetikai anyag transzkripciója és transzlációja a baktériumokra jellemző sajátosságoknak csak egy részét mutatja, és sok szempontból hasonló az eukariótákéhoz. Például az archeák transzlációja az eukariótákéhoz hasonló iniciációs és elongációs faktorokat használ, és a transzkripcióban részt vesznek TATA-kötő fehérjék és a TF-IIB faktor, csakúgy, mint az eukariótákban. Számos tRNS és rRNS génben találhatóak sajátos, csak az archeákra jellemző intronok, melyek mind az eukarióta, mind a bakteriális intronoktól különbözőek.

Számos egyéb jellegzetesség erősíti az archeák megkülönböztetését. Mint a baktériumok és az eukarióták, az archeák is rendelkeznek glicerinalapú foszfolipidekkel. De az archeák lipidjei három szokatlan jellegzetességet mutatnak:

  • Az archea glicerin sztereokémiai szempontból a bakteriális és az eukarióta glicerin fordítottja. Ez erősen alátámasztja az eltérő bioszintetikus út elméletét.
  • A legtöbb baktérium és eukarióta membrán nagyrészt glicerin-észter lipidekből áll, míg az archaea esetében glicerin-éter lipidek találhatóak. Ezek a különbségek talán a különlegesen meleg élőhelyekhez való alkalmazkodás részeként alakultak ki. Azonban a közepesen meleg élőhelyeken élő archeák is rendelkeznek éter lipidekkel.
  • Az archeák lipidjei izoprén oldalláncokon alapulnak. Ez az 5 szénatomos egység a gumiban és néhány vitaminban is megtalálható; baktériumok és eukarióták esetében is gyakori. Azonban az archeák ezeket a vegyületeket C20 (négy monomeres) és C40 (nyolc monomeres) alakban építik be a sejtlipidekbe, melyek a sejtmembránhoz egyrétegű hártyát hoznak létre, két végükön glicerin-foszfát csoporttal. Ez a változat a különlegesen meleg élőhelyeken élő archeák esetén gyakori.

Habár nem teljesen egyedülálló, de az archeáknak a sejtfala is szokatlan. A legtöbb faj sejtfalát sejtfelszíni fehérjékből álló, ún. S-réteg alkotja. Az S-réteg gyakori a baktériumoknál, ahol vagy egymagában alkotja a sejtfalat (például Planctomyces fajok), vagy mint a legtöbb baktérium esetében, peptidoglikánnal együtt képezi a külső réteget. A metanogén csoport kivételével az archeák sejtfalában nincs peptidoglikán. A metanogén csoport peptidoglikánja pedig jelentősen eltér a bakteriális peptidoglikántól. Az archea fajok ostorai észrevehetően különböznek felépítésükben és fejlődésükben a bakteriális ostoroktól.

A Föld kora körülbelül 4,54 milliárd év.[22][23][24] A tudományos bizonyítékok arra utalnak, hogy az élet a Földön legalább 3,5 milliárd éve kezdődött.[25][26] A korai földi élet jele például a Nyugat-Grönlandon felfedezett 3,7 milliárd éves üledékes kőzet, amelyben 13C izotóp nélküli, biogén grafit található.[27] Másik bizonyíték a Nyugat-Ausztráliában felfedezett 3,48 milliárd éves homokkő, amelyben rétegszerű hálózattal rendelkező, mikrobiális fosszíliákat találtak.[28][29] 2015-ben pedig 4,1 milliárd éves cirkonba zárt, lehetséges biogén szenet találtak Nyugat-Ausztráliában.[30][31]

Bár valószínű, hogy a prokarióta sejtfosszíliák majdnem 3,5 milliárd évesek, a legtöbb prokariótának nem jellegzetes a morfológiája és a fosszília alakja, nem lehet arra használni, hogy archeaként azonosítsák őket.[32] Ehelyett az egyedülálló lipidek kémiai fosszíliái informatívabbak, mert ilyen vegyületek nem fordulnak elő más organizmusokban.[33] Néhány publikáció arra utal, hogy archeális vagy eukarióta lipid maradványok vannak jelen 2,7 milliárd éves agyagpalákban,[34] de ezeket az adatokat megkérdőjelezték.[35] Ilyen lipideket is detektáltak még idősebb kőzetekben Nyugat-Grönlandon. A legöregebb ilyen nyomok az Isua kerületből származnak, ami a Föld legöregebb ismert üledékeit tartalmazza, amik 3,8 milliárd éve alakultak ki.[36] Az archeális származási vonal lehet a legősibb, ami létezik a Földön.[37]

Woese vitatta, hogy a baktériumok, archeák és eukarióták különálló származási vonalakat képviselnek amik korán elágaztak egy ősi organizmuskolóniából.[38][39] Egy lehetőség,[39][40] hogy ez előfordult a sejtek evolúciója előtt mikor a hiánya egy tipikus sejt membránnak megengedte a korlátlan horizontális géntranszfert, és hogy a közös őse a három doménnek specifikus gén alcsoportok megkötéséből ered.[39][40] Lehetséges, hogy az utolsó közös őse a baktériumoknak és az archeáknak egy termofil volt, ami növeli a lehetőségét, hogy az alacsonyabb hőmérsékletek „extrém környezetek” archeális terminusban, és az organizmusok amik hűvösebb környezetekben élnek csak később jelentek meg.[41] Az archeák és a baktériumok nincsenek nagyobb kapcsolatban egymással, a prokarióták egyetlen fennmaradt jelentése „nem egy eukarióta” korlátozza az értékét.[42]

Linnaeus 1735
2 ország 		Haeckel 1866
3 ország[43] 		Chatton 1937
2 birodalom[44] 		Copeland 1956
4 ország[45] 		Whittaker 1969
5 ország[46] 		Woese et al. 1977
6 ország[47] 		Woese et al. 1990
3 domén[48]
- Protista Prokaryota Monera Monera Eubacteria Bacteria
Archaebacteria Archaea
Eukaryota Protista Protista Protista Eukarya
Vegetabilia Plantae Plantae Fungi Fungi
Plantae Plantae
Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia


Élőhelyek

[szerkesztés]
Archaea fajok a Yellowstone park gejzírjeiben

Számos archea kedveli az extrém élőhelyeket (extremofil). Viszonylag magas hőmérsékletű, gyakran 100 °C-nál melegebb helyeken, gejzírekben, óceán fenekén található hőforrásokban is képesek túlélni és szaporodni. Mások rendkívül hideg vagy nagyon sós, savas vagy lúgos vizekben találhatóak meg. A többi faj a normális hőmérsékleti körülményeket részesíti előnyben (mezofil), ezek a fajok mocsaras területeken, csatornákban, tengervízben és földben is megtalálhatóak. Számos metánt termelő faj él más állatok, például kérődzők, termeszek és az ember emésztőrendszerében. Találtak közöttük olyan tengeri Crenarchaeota fajt, mely képes nitrifikálásra.[49] Idáig nem találtak közöttük bizonyítottan kórokozót,[50][51] bár bizonyos metanogén archeák jelenléte és az emberi periodontitis közötti összefüggés gyanítható.[52]

Az általuk kedvelt élőhely alapján három csoportba szokás osztani őket: halofil, metanogén és termofil. A halofil fajok extrém sós környezetben élnek. A metanogén fajok anaerob környezetben fejlődnek és metánt termelnek. Üledékekben vagy állatok bélrendszerében találhatóak. A termofilek meleg élőhelyeken, például hőforrásokban élnek. Ez a csoportosítás nincs feltétlenül összhangban a filogenetikai származással, nem is teljes, és részben átfednek az egyes kategóriák. Mindazonáltal hasznos kiindulási szempont a vizsgálatokban.

Az utóbbi időben kimutatták, hogy az archeák nem csak normális és magas hőmérsékletű helyeken fordulnak elő, hanem megtalálhatóak (néha nagy számban) hideg élőhelyeken is. Egyre inkább elfogadott, hogy a metanogének gyakran hideg élőhelyeken, például üledékekben is előfordulnak. Egyes vizsgálatok arra is utalnak, hogy a metán szintézisének lépései sem ugyanazok alacsony hőmérsékleten, az eltérő termodinamikai feltételek következtében. Talán még fontosabb, hogy nagy számú archea fajt találtak az elsődlegesen hideg környezetnek tekinthető óceánokban. Ezek a fajok egy nagyon elágazó, az eddigi fajokkal rokonságban nem álló leszármazási ághoz tartoznak, melyek hihetetlen nagy tömegben élnek (akár a mikrobák biomasszájának 40%-át is kitehetik), és szinte egyet sem sikerült tiszta kultúrában kitenyészteni.[53] Életműködésükre vonatkozóan szinte nincs is adat, így egyelőre globális biogeokémiai körforgásra gyakorolt hatásuk is ismeretlen.

Az élőhelyek egy széles tartományában léteznek, és mint egy fontos része a globális ökoszisztémáknak,[54] körülbelül 20% képviselhetik a mikrobiális sejteknek az óceánokban.[55] Az először felfedezett archeák extremofilek voltak. Néhány archaea valóban túlél magas hőmérsékletnél, gyakran körülbelül 100 °C-on, megtalálták gejzírekben, fekete füstölgőkben, és olajkutakban. Más közös környezetek nagyon hideg élőhelyek, és nagyon sós, savas, vagy lúgos víz. Az archeák lehetnek mezofilek is amik enyhe körülmények között nőnek, mocsarakban és mocsaras területeken, szennyvízben, az óceánokban, az állatok bélrendszerében és talajokban.

Kép planktonról (világoszöld) az óceánokban; az archaea egy jelentős részét alkotja az óceáni életnek.

Az extremofil archeák négy fő fiziológiai csoportba tartoznak. Ezek a halofilek, termofilek, alkalofilek, és acidofilek. Ezek a csoportok nem átfogóak vagy törzs specifikusak, és nem zárják ki egymást mivel néhány archaea számos csoportbba tartozik. Mindazonáltal egy használható kiinduló pontja az osztályozásnak.

Halofilek beleértve a Halobacterium nemet, extrém sós környezetekben élnek például sós tavakban és többségben vannak bakteriális hasonmásaikkal szemben ahol a sótartalom nagyobb mint 20–25%. A termofilek legjobban 45 °C felett nőnek például termálvízben, a hipertermofil archeák optimálisan 80 °C feletti hőmérsékleten nőnek.[56] A Methanopyrus kandleri 116-os törzs képes akár 122 °C-nál szaporodni, ami a legmagasabb feljegyzett hőmérséklet bármilyen szervezet közül.[57]

Más archeák nagyon savas vagy lúgos körülmények között léteznek.[58] Például az egyik a legextrémebb acidofilek közül a Picrophilus torridus, ami 0 pH-nál nő ami ekvivalens az 1,2 mólos kénsavban növekedéssel.[59]

Ez az ellenállás az extrém környezetekkel szemben tette az archeákat a spekulációk fókuszába a földön kívüli élet lehetséges tulajdonságairól.[60] Néhány extremofil élőhely nem különbözik azok Marsi megfelelőjétől,[61] ami arra a javaslatra vezetett, hogy életképes mikrobák átszállíthatódhatnak meteoritokban a bolygók között.[62]

Mostanában számos tanulmány kimutatta, hogy az archeák nem csak mezofil és termofil környezetben léteznek, de jelen vannak néha nagy számban alacsony hőmérsékletnél is. Például közönségesek a hideg óceáni környezetekben például a sarki tengereken.[63] Még jelentősebb a világ óceánjaiban mindenütt megtalált archeák nagy száma nem extrém élőhelyeken a plankton közösség között (a pikoplankton részeként).[64] Bár ezek az archeák képesek jelen lenni extrém nagy számban (akár 40% is lehet a mikrobiális biomasszának), szinte egyiket sem lehet ezen fajok közül izolálni és tanulmányozni tiszta kultúrában.[65] Következésképpen az archeák szerepének megértése az óceánok ökológiájában kezdetleges, így a teljes befolyásuk a globális biogeokémiai ciklusokban nagyrészt feltáratlan marad.[66] Néhány tengeri Crenarchaeota képes a nitrifikációra ami arra utal, hogy ezek a szervezetek hathatnak az óceáni nitrogén ciklusra,[67] bár ezek az óceáni Crenarchaeotak lehet, hogy más energiaforrást is használnak.[68] Hatalmas számban találták az üledékben ami a tengerfeneket fedi, ezek a szervezetek alkotják a többségét az élő sejteknek 1 m mélység felett az óceán alján.[69][70]

Morfológia

[szerkesztés]
A prokarióta sejtek mérettartománya, a többi organizmushoz és biomolekulához viszonyítva

Az egyes archea fajok egyedeinek átmérője 0,1 μm és 15 μm között változik, néhány telepeket vagy fonalakat képez, melynek hossza 200 μm is lehet. Változatos formájúak, általában gömb, pálca, spirális vagy lemez, de lehet négyszögletű is.[71] Más morfológiák a Crenarchaeotában tartalmazza a szabálytalan alakú karéjos sejtjeit a Sulfolobusnak, tűszerű szálai amik kisebb mint fél mikrométer átmérőjűek a Thermofilumnak, és majdnem teljesen négyszögletes pálcikái a Thermoproteus és Pyrobaculumnak.[72] Haloquadratum walsbyi lapos, négyzet alakú archaea ami hipersós medencékben él.[73] Ezek a szokatlan alakok valószínűleg támasztják a sejtfalakat és egy prokarióta citoszkeletont. A proteinek amik más organizmusokban kapcsolatban vannak a citoszkeleton összetevőivel léteznek az archeában is,[74] és szálakat formálnak a sejtjeiken belül,[75] de ellentétben más organizmusokkal ezek a sejtes szerkezetek gyengén megértettek.[76] A Thermoplasmában és Ferroplasmában egy sejtfal hiánya azt jelenti, hogy a sejtek szabálytalan alakúak, és képesek hasonlítani az amőbákhoz.[77]

Néhány faj aggregátumokat vagy szálakat formál sejtekből akár 200 μm hosszút. Ezek az organizmusok képesek biofilmben kiemelkedni.[78] A Pyrodictium nem tagjai termelnek egy bonyolult többsejtes kolóniát magába foglalva hosszú tömböket, vékony üreges csöveket amik kiállnak a sejtek felszínéből és összekapcsolja őket egy sűrű bokorszerű agglomerációba.[79] A csövek lehet, hogy lehetővé teszik a kommunikációt vagy tápanyag cserét a szomszédaikkal.[80] Több fajos kolóniák léteznek például egy közösség amit 2001-ben fedeztek fel egy német mocsárban. Egy új Euryarchaeota faj kerek fehéres kolóniái vékony szálak mentén vannak elhelyezve ami képes akár 15 cm hosszan terjedni, ezeket a szálakat egy különleges baktérium fajból készíti.[81] Sejtfaluk nem tartalmaz mureinsavat. 2004-ben fedeztek fel egy lapos, négyzet alakú fajt, mely extrém sós medencékben él.[82] Anyagcserefolyamataik változatosak. Érdemes megjegyezni, hogy a halobaktériumok fény segítségével állítanak elő adenozin-trifoszfátot (ATP), habár egyetlen archea sem elektrontranszport lánccal végzi a fotoszintézist. A halobaktériumok esetében fény által aktivált bakteriorodopszin és halorodopszin pumpák alakítják ki az eltérő ionkoncentrációkat, melynek energiája az ATP-termelésben hasznosul.

Osztályozásuk és azonosításuk

[szerkesztés]

Az rRNS elemzések alapján az archeákat Korarchaeota, Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Nanoarchaeota, Euryarchaeota és Crenarchaeota csoportra osztják.[83]

Woese érvelése szerint a baktériumok, archeák és az eukarióták képviselik a viszonylag fejletlen genetikai apparátussal felszerelt ősi élőlénynek (progenótának) az elsődleges leszármazási vonalát. Ez az elmélet tükröződik vissza az Archaea elnevezésben is, ami a görög ősi szóból származik. Később Woese a három nagy csoportot doméneknek nevezte el. A domének néhány törzset tartalmaznak. Ez a felosztás nagy népszerűségre tett szert, bár magának az ősnek az ötlete még nem általánosan támogatott. Néhány biológus úgy véli, hogy az archeák és az eukarióták őse egy módosult baktérium lehetett.

Az eukarióták és az archeák közötti viszony fontos kérdés maradt. A fent említett hasonlóságok mellett számos genetikai alapú osztályozás egy csoportba sorolja őket. Egyesek az eukariótákat közelebb teszik az Euryarchaeotákhoz, mint a Crenarchaeotákhoz, bár a membránfelépítés ennek ellentmond. Bizonyos baktériumokban (például a Thermotogában) felfedezett archeaszerű gének még nehezebbé teszik a kapcsolat tisztázását, mivel nem lehet kizárni a horizontális géntranszfer lehetőségét sem.[84] Mások úgy gondolják, hogy az eukarióta sejt egy baktérium és egy archea összeolvadásából jött létre (ezáltal keletkezett a sejtmag és a citoplazma), ami magyarázhatná a változatos genetikai hasonlóságot, de az elmélettel problémás magyarázni a sejtstruktúrát.[85]

2008 áprilisában 52 teljesen és 35 részben szekvenált archea genom adatai álltak rendelkezésre.[86]

Archeákat először extrém környezetekben találtak, például vulkáni hőforrásokban

A jelenlegi osztályozási rendszerek célja az archeákat organizmus csoportokba rendezni amik szerkezeti jellemzőkön és közös ősökön osztoznak.[87] Ezen osztályozások nagyon támaszkodnak a riboszómális RNS gének szekvencia használatára, hogy feltárják a kapcsolatokat az organizmusok között (molekuláris filogenetika).[20] A legtöbb tenyészthető és jól vizsgált faj két fő törzs tagjaː Euryarchaeota és Crenarchaeota. Más csoportokat próbaképpen létrehoztak. Például a különös fajnak a Nanoarchaeum equitansnak amit 2003-ban fedeztek fel adtak saját törzset a Nanoarchaeotat.[88] Egy új törzset a Korarchaeotát is javasolták. Tartalmazza egy kis csoportját a szokatlan termofil fajoknak amik osztozkodnak mindkét fő törzs jellemzőin, de a legszorosabban a Crenarchaeotahoz kapcsolódnak.[89][90] Más nemrég detektált archaea fajok csak távoli rokonságban állnak ezen csoportokkal, például a Richmond-bányai archeális acidofil nanoorganizmusokkal amiket 2006-ban fedeztek fel,[91] és a néhány legkisebb ismert organizmusok közé tartoznak.[92]

A TACK egy javasolt főtörzset, ami tartalmazza a Thaumarchaeotát, Aigarchaeotát, Crenarchaeotát és Korarchaeotát.[93] Ez a főtörzs lehet, hogy kapcsolatban van az eukarióták eredetével.

Taxonómia[3]

[szerkesztés]

Összehasonlítás más doménekkel

[szerkesztés]

A következő táblázat összehasonlítja néhány jelentősebb jellemzőit a három doménnek szemlélteti a hasonlóságaikat és különbségeiket. Számos ezen jellemzők közül lent is meg van tárgyalva.

Tulajdonság Archaea Baktérium Eukarióta
Sejtmembrán Éter lipidek, pszeudopeptidoglikán Észter lipidek, peptidoglikán Észter lipidek, különféle szerkezetek
Gén szerkezet kör alakú kromoszómák, a transzláció és a transzkripció hasonló az eukariótákéhoz kör alakú kromoszómák, egyedülálló transzláció és transzkripció Többszörös, lineáris kromoszómák, a transzláció és a transzkripció hasonló az archeákéhoz
Belső sejt szerkezet nincsenek membrán kötött organellumok vagy sejtmag nincsenek membrán kötött organellumok vagy sejtmag membrán kötött organellumok és sejtmag
Anyagcsere[94] Változó, egyedülálló metanogenezissel Változó, beleértve fotoszintézis, aerob és anaerob légzés, fermentáció, és autotrófia. Fotoszintézis és sejtlégzés
Szaporodás aszexuális szaporodás, horizontális gén transzfer aszexuális szaporodás, horizontális gén transzfer szexuális és aszexuális szaporodás

Az archeákat harmadik doménként választották le mert nagy különbségek vannak riboszómális RNS szerkezetükben. Az RNS-molekula szekvencia részlet ismert mint 16s rRNS az összes organizmusban jelen van és mindig ugyanaz az élethez szükséges funkciója a fehérjetermelés. Mert ez a funkció központi az életben a szervezetek 16s rRNS mutációit valószínűtlen, hogy túlélje ami nagy stabilitáshoz vezet ennek a nukleotidnak a szerkezetében számos generáción át. A 16s rRNS elég nagy, hogy megőrizzen organizmus specifikus információt, de elég kicsi, hogy kezelhető időmennyiségben szekvenálják. Egy szekvenáló módszer magába foglalja az RNS szétválasztását töredékekre amit rendezni lehet és összehasonlítani más organizmusoktól származó töredékekkel.[95] Hasonlóbb mintái a fajok között a közelebbi rokonságban álló organizmusoknak vannak.[96]

Woese egy rRNS összehasonlító módszert használt kategorizálni és szembeállítani különböző organizmusokat. Szekvenált egy csoport metanogént aminek nagymértékben éltérő mintáik voltak mint bármilyen ismert prokariótának vagy eukariótának. Ezek a metanogének sokkal jobban hasonlítottak egymásra mint más szekvenált organizmusokra, ami ahhoz vezetett, hogy Woese javasolja az új domént. Az egyik érdekes eredménye a kísérleteknek az volt, hogy az Archaea jobban hasonlít az eukariótákra mint a prokariótákra, noha azok jobban hasonlítanak a prokariótákra a szerkezetükben.[97] Ez arra a következtetésre vezetett, hogy az Archeák és eukarióták egy újabb közös ősön osztoznak mint eukarióták és baktériumok általában. A sejtmag fejlődése a baktériumok és ez a közös ős közötti szétválás után történt. Bár az archeák prokarióták de közelebb rokonságban vannak az eukariótákkal és így nem helyezhetők el az eukarióta vagy baktérium doménen belül.[8]

Egy egyedülálló Archaea tulajdonság a bőséges használata az éter lipidiknek a sejtmembránjaikban. Az éterkötések kémiailag stabilabbak mint a baktériumokban és eukariótákban talált észterkötések, ami hozzájárulhat számos Archaea képességéhez, hogy túlél extrém környezetekben azon a helyen ahol súlyos stressz van a sejtmembránokon például extrém hő és sótartalom. Egy másik egyedülálló archaea jellemző, hogy nincs más ismert organizmus ami képes a metanogenezisre (metabolikus metán termelésre). A metanogén archeák döntő szerepet játszanak az ökoszisztémákban olyan organizmusokkal amiknek az energiája metán oxidációjából származik, amelyek közül sok a baktérium mivel azok gyakran jelentős forrásai a metánnak ilyen környezetekben és képesek játszani egy szerepet mint elsődleges termelők. A metanogének is kritikus szerepet játszanak a szén-ciklusban, lebontva a szerves szént metánná ami egy jelentős üvegházhatású gáz.[98]

Kapcsolata más prokariótákkal

[szerkesztés]

A kapcsolat a három domén között központi jelentőségű az élet eredetének a megértéséhez. A legtöbb anyagcsereút közül ami tartalmazza egy organizmus génjeinek többségét közösek az Archaea és baktériumok között, míg a legtöbb gén ami beleavatkozik a genom expresszióba közösek az Archaea és eukarióták között.[99] A prokariótákon belül az archeális sejt szerkezet leginkább a Gram-pozitív baktériumokéra hasonlít, jórészt mert mindkettőnek van egy lipid kettős rétege.[100] Archaea és Gram-pozitív baktériumok osztoznak konzervált indeleken számos fontos fehérjében, például Hsp70 és a glutamin-szintetáz,[100][101] viszont a törzsfejlődését ezeknek a géneknek úgy értelmezték, hogy interdomén géntranszfert fednek fel.[102][103]

Kapcsolata az eukariótákkal

[szerkesztés]

Az evolúciós kapcsolat az archeák és eukarióták között tisztázatlan marad. Eltekintve hasonlóságtól a sejt szerkezetben és funkcióban amik lent vannak megtárgyalva, számos genetikai fa csoportosítja a kettőt. Bonyolító tényezők belévéve állításokat, hogy a kapcsolat az eukarióták és a Crenarchaeota archaea törzs között közelebbi mint a kapcsolat mint a Crenarchaeota és a Euryarchaeota között,[104] és a jelenléte archaeaszerű géneknek bizonyos baktériumokban például Thermotoga maritima horizontális géntranszfertől.[105] A sztenderd hipotézis állítása, hogy az őse az eukariótáknak a korai archeáktól ágazott el,[106][107] és az eukarióták egy archaea és baktérium fúzióján keresztül keletkeztek, amik sejtmaggá és citoplazmává váltak, ez megmagyarázza a különféle genetikai hasonlóságokat.[108] Az eocita-elmélet azt sugallja, hogy az eukarióták a prokarióta Crenarchaeotából fejlődött ki.[109] Az archeák egy nemrég felfedezett származási ága a Lokiarchaeota a legszorosabb kapcsolatban az eukariótákkal áll. Egy átmeneti organizmusnak hívják a prokarióták és eukarióták között.[110][111]

Az Asgard rendszertani csoportja az eukarióták legközelebbi prokarióta rokona.[112]

Bár ennek a csoportnak a filogenetikai kapcsolata még mindig vitatott. A tagjainak a kapcsolata hozzávetőlegesen a következőː[112]

Proteoarchaeota
TACK

Korarchaeota




Crenarchaeota





Aigarchaeota



Geoarchaeota





Thaumarchaeota



Bathyarchaeota






Asgard


Lokiarchaeota



Odinarchaeota



Thorarchaeota





Heimdallarchaeota


(+α─Proteobacteria)

Eukarióták





Sejtszerkezet

[szerkesztés]

Az archeáknak és baktériumoknak általánosságban hasonló a sejtszerkezetük. Akárcsak a baktériumoknak, az archeáknak sincsenek belső membránjaik és organellumaik.[42] A baktériumokhoz hasonlóan a sejtmembránt külső sejtfal veszi körbe és egy vagy több ostor segítségével mozognak.[113] Szerkezetileg leginkább a Gram-pozitív baktériumokra hasonlítanak. A legtöbbnek van plazmamembránja és sejtfala, és hiányzik a periplazmatikus tér; a kivétel ez az általános szabály alól az Ignicoccus, amelynek különösen nagy periplazmája van, ebben találhatók a membránhoz kötött vezikulumok és ezt még egy külső membrán veszi körül.[114]

Membránok

[szerkesztés]
Membrán szerkezetek. legfelül, egy archeális foszfolipid: 1, izoprén láncok; 2, éterkötések; 3, L-glicerin rész; 4, foszfátcsoport. középen, egy bakteriális vagy eukarióta foszfolipid: 5, zsírsav láncok; 6, észterkötések; 7, D-glicerin rész; 8, foszfátcsoport. alul: 9, lipid kettős réteg baktériumokból és az eukariótákból; 10, egyrétegú lipid néhány archeából.

Az archeák membránjának összetevői számottevően különböznek a más életformák sejthártyáját alkotó molekuláktól; eszerint csak távoli rokonságban vannak a baktériumokkal és az eukariótákkal.[115] A sejtmembránok minden élő szervezet esetében foszfolipidekből állnak. Ezek a molekulák rendelkeznek egy poláris résszel, amely vízoldékony (a foszfát "fej"), és egy apoláris résszel ami viszont nem az (a lipid farok). Ezeket a különböző részeket egy glicerinmolekula köti össze. Vizes oldatban a foszfolipidek halmazokat alkotnak, ahol a fej, kifelé, a vízmolekulák felé; a farok pedig a halmaz belseje felé mutat. A sejtmembránt ezeknek a foszfolipideknek kettős rétege alkotja, amelyben az apoláros, víztaszító oldalak egymás felé néznek.

Az archeák foszfolipidjei négy szempontból is eltérnek a többi élőlényétőlː

  • A baktériumok és eukarióták membránjai főleg glicerin-észter lipidekből állnak, míg az archeák elsősorban glicerin-éter lipideket alkalmaznak.[116] A különbség a glicerint a lipidfarokhoz csatlakoztató kötés mibenlétében van (lásd az ábra sárgával jelölt része). Az észteres lipidekben ez egy észterkötés, az éteresekben pedig éterkötés. Az éterkötések kémiailag ellenállóbbak mint az észterkötések. Ez az extra a stabilitás segíti az archeák túlélését extrém hőmérsékleteknél és nagyon savas vagy lúgos környezetekben.[117] A baktériumok és az eukarióták is tartalmaznak néhány éterlipidet, de ellentétben az archeákkal ezek nem alkotják jelentős részét a membránjaiknak.
  • A glicerin sztereokémiai elhelyezkedése a fordítottja amit más organizmusokban találtak. A glicerinrész két formát vehet fel, amelyek tükörképei egymásnak, jobbkezes és balkezes formáknak hívják őket (ún. enantiomerek ). Egy jobbkezes foszfolipidet nem képes kezelni vagy előállítani olyan enzim, amely a balkezes formához adaptálódott. Ez azt sugallja, hogy az archeák teljesen különböző enzimeket használnak a foszfolipidek szintetizálásához mint a baktériumok és az eukarióták. Ilyen enzimek nagyon korán fejlődtek ki az élet történetében.[115]
  • Az archeális lipidfarkak kémiailag különböznek más organizmusokétól. Az izoprénalapú oldalláncok többször elágazhatnak, sőt ciklopropán vagy ciklohexán gyűrűket is tartalmazhatnak.[118] Ezzel szemben a más organizmusok membránjaiban talált zsírsavaknak egyenes láncaik vannak, nincsenek elágazásaik vagy molekulagyűrűik. Bár az izoprenoidok fontos szerepet játszanak számos organizmus biokémiájában, csak az archaea használja őket foszfolipidek készítéséhez. Ezek az elágazó láncok segíthetnek megakadályozni az archeális membránokból a szivárgást magas hőmérsékletnél.[119]
  • Néhány archeában a kettős lipidréteg helyett csak egy réteget találunk. Ezeknél két különálló foszfolipid fuzionál a lipidfarka végén és egyetlen, két hidrofil fejjel rendelkező molekulává válik. Ettől a membrán merevebbé válik és jobban ellenáll az extrám környezetnek.[120] Például Ferroplasma ilyen lipidjei segíthetik a túlélését a rendkívül savas élőhelyén.[121]

Sejtfal és ostor

[szerkesztés]

A legtöbb archaea (de nem a Thermoplasma és Ferroplasma) rendelkezik egy sejtfallal. A legtöbb archeában a falat felszín rétegi fehérjékből állítja össze a sejt, ami egy S-rétegből alakul ki.[77][122] Az S-réteg egy merev tömbje a fehérje molekuláknak ami fedi a külső oldalát a sejtnek (mint a páncéling). Ez a réteg ad kémiai és fizikai védelmet, és képes megakadályozni makromolekulákat, hogy érintkezésbe lépjenek a sejt membránnal.[123][124] Eltérően a baktériumoktól hiányzik a peptidoglikán a sejtfalukból.[125] Methanobacteriales sejtfala tartalmaz pszeudopeptidoglikánt, ami hasonlít a baktérium peptidoglikánra morfológiában, funkcióban és fizikai szerkezetben, de a pszeudopeptidoglikánnak eltérő a kémiai szerkezete, hiányzanak belőle a D-aminosavak és a N-acetilmurámsav.

Az Archaea ostor úgy működik mint a baktérium ostor–hosszú száraik forgó motorok által vannak hajtva az alapnál. Ezek a motorok a membránon keresztüli proton gradiens által vannak hajtva. Ugyanakkor az archeális ostor jelentősen eltérő összetételben és fejlesztésben.[113] A két típusa az ostoroknak különböző ősökből fejlődtek ki. A bakteriális ostor egy közös ősön osztozik III-as típusú szekréciós rendszerrel,[126][127] míg az archeális ostor úgy tűnik, hogy a bakteriális IV-es típusú pilusból fejlődött ki.[128] Ellentétben a bakteriális ostorral ami üreges és összeállítja a sejt alegységek felfelé mozgatásával a központi pórusra az ostor csúcsára, az archeális ostor az alaphoz alegységek hozzáadásával van szintetizálva.[129]

Anyagcsere

[szerkesztés]

Nagy változatosságú kémiai reakciókat mutatnak az anyagcseréjükben és számos energiaforrást használnak. Ezek a reakciók táplálkozási csoportokba vannak osztályozva amik az energia és szénforrásoktól függenek. Néhány archaea szervetlen vegyületekből szerez energiát például kén vagy ammónia (ők litotrófok). Ezek közé tartoznak a nitrifikálók, metanogének és anaerob metán oxidálók.[130] Ezekben a reakciókban egy vegyület átad elektronokat egy másiknak (egy redox reakcióban), felszabadítva energiát üzemanyagnak a sejt tevékenységekhez. Egy vegyület úgy viselkedik mint egy elektrondonor és egy mint egy elektronakceptor. Az energia felszabadul generálva adenozin-trifoszfátot (ATP) kemiozmózison keresztül, az azonos lúgos folyamatban ami az eukarióta sejtek mitokondriumaiban történik.[131]

Archaea ami a forró vízben nő the Morning Glory melegvizes forrásnál a Yellowstone Nemzeti Parkban termelve egy világos színt

Más csoportjai az archeáknak napfényt használnak energiaforrásként (ők a fototrófok). Viszont az oxigén generáló fotoszintézis nem fordul elő minden ilyen organizmusban. Sok alapvető anyagcsereútvonalon az élet minden formája osztozik, például az archaea használ egy módosított formáját a glikolízisnek (az Entner-Duodoroff útvonal) és teljes vagy részleges citromsav ciklust.[132] Ezek a hasonlóságok más organizmusokkal valószínűleg tükrözi a korai eredetét az élet történetében és magas szintű teljesítőképességüket.[133]

Táplálkozási típusok az archeális anyagcserében
Táplálkozási típus energiaforrás szénforrás példák
 fototrófok   napfény   szerves vegyületek   Halobacterium 
 litotrófok  szervetlen vegyületek  szerves vegyületek vagy szén megkötés  Ferroglobus, Methanobacteria vagy Pyrolobus 
 organotrófok  szerves vegyületek   szerves vegyületek vagy szén megkötés   Pyrococcus, Sulfolobus vagy Methanosarcinales 

Néhány Euryarchaeota metanogén anaerob környezetekben élnek például mocsarakban. Ez a formája az anyagcserének korán fejlődött ki, és akár lehetséges, hogy az első szabadon élő organizmus egy metanogén volt.[134] Egy közös reakció ami magába foglalja a használatát a szén-dioxidnak mint egy elektronakceptor hidrogén oxidálásához. A metanogenezis magába foglalja egy sorozatát a koenzimeknek amik egyedülállóak ezekben az archeákban, például koenzim M és metanofurán.[135] Más szerves vegyületeket például alkoholokat, ecetsavat vagy hangyasavat használnak alternatív elektronakceptorként a metanogének. Ezek a reakciók közösek a bélben élő archeákban. Az ecetsavat is közvetlenül lebontják metánná és szén-dioxiddá az acetotróf archeák. Ezek az acetotrófok a Methanosarcinales rendbe tartoznak, és egy fontos részét alkotják a mikroorganizmus közösségnek amik biogázt termelnek.[136]

Bakteriorodopszin Halobacterium salinarumból. A retinol kofaktor és maradékai részt vesznek proton transzferben mutatva mint labda és bot modellek.[137]

Más archeák használnak CO2 a légkörben szénforrásként, szén megkötésben (ők autotrófok). Ez a folyamat magába foglal egy nagyon módosított formáját a Calvin-ciklusnak,[138] vagy egy nemrég felfedezett anyagcsere útvonalat az úgynevezett 3-hidroxi-propionát/4-hidroxi-butirát ciklust.[139] A Crenarchaeota is használja a fordított Krebs-ciklust, míg a Euryarchaeota is használja a reduktív acetil-CoA útvonalat. A szén megkötés szervetlen energia forrásokkal működik. Nem ismert archaea ami fotoszintézist végez. Az archeális energia források extrém változatosak, és a tartománya az ammónia Nitrosopumilales általi oxidációjától,[140][141] a hidrogén szulfidnak vagy elemi kénnek Sulfolobus fajok általi oxidációjáig terjed, használva oxigén vagy fém ionokat elektronakceptorként.[131]

A fototróf archeák fényt használnak kémiai energia termelésére ATP formájában. A Halobacteriában fény aktivált ion pumpák mint a bakteriorodopszin és a halorodopszin generálnak ion gradienseket ionok kipumpálásával a sejtből a plazmamembránon keresztül. Az energia ezekben az elektrokémiai gradiensekben tárolódik majd a sejt átalakítja ATP-é ATP-szintázzal. Ez a folyamat a fotofoszforiláció egy formája. A képessége ezeknek a fény hajtott pumpáknak, hogy mozgatják az ionokat a membránokon keresztül, függ a fény hajtott változásoktól a retinol kofaktor szerkezetében eltemetve a protein középpontjában.[142]

Genetika

[szerkesztés]

Az archeáknak általában egy kör alakú kromoszómája van, a mérete lehet olyan nagy mint 5 751 492 bázis pár a Methanosarcina acetivoransban,[143] ami a legnagyobb ismert archaea genom. Az apró 490,885 bázis páros genomja a Nanoarchaeum equitansnak egytizede ennek a méretnek, és a legkisebb ismert archaea genom, a becslés szerint csak 537 fehérje kódoló gént tartalmaz.[144] Kisebb független részeit a DNS-nek plazmidoknak hívják amik az archeákban is megtalálhatóak. A plazmidok átszállíthatóak a sejtek között fizikai érintkezés által, egy folyamatban ami hasonló lehet a bakteriális konjugációra.[145][146]

STSV1 DNS vírussal fertőzött Sulfolobus.[147]

Az archeákat megfertőzhetik kettős szálú DNS vírusok amik nem függnek össze a vírusok bármelyik másik formájával, és változatos szokatlan alakjaik vannak, beleérte palack, hajlott pálcika, vagy könnycsepp.[148] Ezeket a vírusokat legrészletesebben a termofilekben tanulmányozták, különösen a Sulfolobales és Thermoproteales rendekben.[149] Nemrég izolálták két csoportját az egyszálú DNS vírusoknak amik megfertőzik az archeákat. Egyik csoportot a Halorubrum pleomorf vírus 1 szemlélteti ("Pleolipoviridae") ami a halofil archeákat fertőzi meg,[150] és a másikat az Aeropyrum orsó alakú vírus ("Spiraviridae") ami egy hipertermofilt fertőz meg aminek az optimális növekedési hőmérséklete 90–95 °C.[151] Az utóbbi vírusnak van jelenleg a legnagyobb jelentett ssDNS genomja. Ezekkel a vírusokkal szembeni védekezés magába foglalhat RNS interferenciát ismétlődő DNS szekvenciákból amik kapcsolatban állnak a vírusok génjeivel.[152][153]

Az archeák genetikailag eltérnek a baktériumoktól és az eukariótáktól, akár 15%-kal bármilyen archeae genom által kódolt fehérjékben amik egyedülállóak a doménben, bár ezeknek az egyedülálló géneknek nem ismert a funkciója.[154] Az egyedülálló fehérjék fennmaradó részének amiknek van egy azonosított funkciója a legtöbb az Euryarchaeahoz tartozik és részt vesznek a metanogenezisben. A fehérjék amiken az összes domén osztozkodik a sejtműködés egy közös magjának formái, főleg a transzkripcióval, transzlációval és nukleotid anyagcserével állnak kapcsolatban. Más jellegzetességei az archeális jellemzőknek a szerveződése a géneknek a kapcsolódó funkciók közül–például enzimek amik azonos anyagcsere útvonalon katalizálnak lépéseket új operonokba, és nagy különbségek vannak a tRNS génekben és az aminoacil tRNS szintetázaikban.[155]

A transzkripció az archeákban szorosabban hasonlít az eukarióta mint a bakteriális transzkripcióra, az archaea RNS polimeráz nagyon szorosan ekvivalens az eukariótákéval,[156] míg az archaea transzláció a bakteriálissal és eukariótával ekvivalens jegyeket mutat.[157] Bár az archeáknak csak egy típusú RNS-polimerázuk van, a szerkezetük és funkciójuk a transzkripcióban látszik, hogy közel van az eukarióta RNS-polimeráz II-höz, hasonló fehérje összeállítással (az általános transzkripciós faktorok) utasítva az RNS-polimeráz kötődését egy gén promóterhez.[158] Viszont más archeális transzkripciós faktorok közelebb vannak a baktériumokban talált megfelelőikhez.[159] Poszt-transzkripcionális módosítás egyszerűbb mint az eukariótákban, mivel a legtöbb archeális génből hiányoznak az intronok, bár számos intron van a transzfer RNS és riboszomális RNS-génjeikben,[160] és az intronok előfordulhatnak egy kevés fehérje kódoló génben.[161][162]

Géntranszfer és genetikai csere

[szerkesztés]

A Halobacterium volcanii egy extrém halofil archaea, citoplazmatikus hidakat formál a sejtek között ami megjelenik DNS transzfer használatakor egyik sejtből a másikba bármelyik irányban.[163]

Amikor a hipertermofil Sulfolobus solfataricus[164] és Sulfolobus acidocaldarius[165] ki vannak téve a DNS károsító ágenseknek UV sugárzásnak, bleomicinnek vagy mitomicin C-nek, faj specifikus sejtes aggregációt indukál. Az aggregációt a S. solfataricusban nem lehet más fizikai stresszorokkal indukálni, például pH vagy hőmérséklet eltolódás, ami arra utal, hogy az aggregáció specifikusan a DNS-károsodás által indukált. Ajon et al.[165] megmutatta, hogy az UV indukált sejtes aggregáció kromoszomális jelzés cserét közvetít nagy gyakorisággal az S. acidocaldariusban. A rekombináció aránya meghaladja azokat a nem indukált tenyészetekben akár három nagyságrenddel. Frols et al.[164][166] és Ajon et al.[165] feltételezik, hogy a sejt aggregáció fokozza a fajspecifikus DNS transzfert a Sulfolobus sejtek között azért, hogy megnövelt javítást adjon a károsodott DNS-nek a homológ rekombináció eszközével. Ez válasz lehet a szexuális interakció egy primitív formájára, hasonló a jobban tanulmányozott bakteriális transzformáció rendszerekhez, amik szintén összekapcsoltak fajspecifikus sejtek közti DNS transzferrel vezérelve a homológ rekombinációs DNS károsodás javítást.[167]

Szaporodás

[szerkesztés]

Aszexuálisan szaporodnak bináris vagy többszörös hasadással, fragmentációval, vagy bimbózással, meiózis nem fordul elő, így ha egy archaea faj több mint egy formában létezik az összesnek azonos genetikai anyaga van.[71] A sejtosztódás szabályozott egy sejtciklusban, utána a sejt kromoszómája replikálódik, és két lány kromoszómára választódik el, a sejt osztódik.[168] A Sulfolobus nemben a ciklusnak jellemzője, hogy hasonlít a bakteriális és eukarióta rendszerekhez. A kromoszómák több kiinduló pontból replikálódnak (a replikáció eredete) DNS-polimerázokat használva amik hasonlítanak az ekvivalens eukarióta enzimekhez.[169]

A Euryarchaeotában a sejtosztódás FtsZ fehérje ami egy összehúzó gyűrűt formál a sejt körül, és a szeptum összetevői ami a sejt központján keresztül épít, hasonlóak a bakteriális ekvivalenseikhez.[168] A Crenarchaeotában[170][171] és a Thaumarchaeotában[172] viszont a sejtosztódás gépezet Cdv tölt be egy hasonló szerepet. Ez a gépezet kapcsolatban áll az eukarióta ESCRT-III gépezettel aminek a legjobban ismert a szerepe a sejtosztályozásban, amit szintén láttak hogy egy szerepet tölt be az osztott sejt közti elválasztásban, ami egy ősi szerepre utal a sejtosztódásban.

A baktériumokkal és az eukariótákkal ellentétben az archeák nem készítenek spórát.[173] Néhány Halobacteria faj keresztülmegy fenotípusos dimorfizmuson, és számos különböző sejttípusban nő, beleértve vastag falú szerkezeteket amik ellenállnak az ozmotikus sokknak és lehetővé teszik az archeák túlélését vízben alacsony só koncentrációnál, de ezek nem szaporító szerkezetek és lehet, hogy helyette segítik őket, hogy új élőhelyeket érjenek el.[174]

Ökológia

[szerkesztés]
Ez a szakasz egyelőre üres vagy erősen hiányos. Segíts te is a kibővítésében!

Biogeokémiai ciklusok

[szerkesztés]

Az archeák elemeket például szenet recilkuláltatnak, nitrogént és ként a változatos élőhelyeiken keresztül. Bár ezek a tevékenységek az élethez szükségesek a normális ökoszisztéma működésben, az archeák is képesek hozzájárulni az ember okozta változásokhoz, és még környezetszennyezést okozni.

Számos lépést végeznek a nitrogén ciklusban. Ez tartalmaz olyan reakciókat amik eltávolítják a nitrogént az ökoszisztémákból (például nitrát alapú légzés és denitrifikáció), valamint olyan folyamatok amik bevezetik a nitrogént (például nitrát asszimiláció és nitrogén megkötés).[175][176] A kutatók nemrég felfedeztek archaea részvételt az ammónia oxidációs reakciókban. Ezek a reakciók különösen fontosak az óceánokban.[141][177] Az archeák is megjelennek a kritikus ammónia oxidációban a talajokban. Nitritet termelnek amit más mikrobák azután nitráttá oxidálnak. Amit növények és más organizmusok fogyasztanak később el.[178]

A kén ciklusban az olyan archeák amik kén vegyületek oxidálásával nőnek felszabadítják a ként a sziklákból, elérhetővé téve azt más szervezeteknek. Az archeák amik ezt csinálják például a Sulfolobus kénsavat termelnek mint egy salakanyagot, és a növekedése ezeknek a szervezeteknek az elhagyatott bányákban hozzájárulhat a savas bányavízhez, és más környezeti károkhoz.[179]

A szén ciklusban a metanogén archeák eltávolítják a hidrogént, és egy fontos szerepet játszanak a szerves anyagok bomlásában, hogy a mikroorganizmusok populációi lebontók az anaerob ökoszisztémákban, például üledékekben, mocsarakban, és szennyvíz kezelő művekben.[180]

A metanogének az elsődleges forrásai a légköri metánnak, és a világ metán kibocsátásának legtöbbjéért felelősek.[181] Mint egy következményeként ezen archeák hozzájárulásának a globális üvegházhatást okozó gázok kibocsátásához és a globális felmelegedéshez.

A globális metán szint 2011-ben egy tényező által a 2.5-szeresére növekedett az iparosodás előtti idők ótaː 722 ppb-ről 1800 ppb-ig, ami a legmagasabb érték az utolsó 800,000 évben.[182] A metán antropogén globális felmelegedési potenciálja (GWP) 29, ami azt jelenti, hogy 29-szer erősebb a hő csapdába ejtésében mint a szén-dioxid egy 100 éves időskála felett.[183]

Kölcsönhatások más szervezetekkel

[szerkesztés]
Metanogén archeák szimbiózisban élnek a termeszekkel

Jól jellemzett kölcsönhatások az archeák és más szervezetek között a mutualizmus vagy a kommenzalizmus. Nincsenek egyértelmű ismert példái az archeális kórokozóknak vagy parazitáknak.[184][185] Viszont néhány faját a metanogéneknek javasolták, hogy érintettek a száj fertőzésekben,[186][187] és a Nanoarchaeum equitans egy másik archaea faj parazitája lehet, mivel csak a Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis sejtjein belül él túl és szaporodik,[188] és úgy tűnik, hogy nem kínál előnyt a gazdasejtjének.[189] Ellentétben a Richmond-bányai archeális acidofil nanoorganizmusokkal (ARMAN) ritkán összekapcsolódnak más archeális sejtekkel savas bányavíz biofilmekben.[190] A természete ennek a kapcsolatnak ismeretlen. Az ultrakicsi ARMAN sejtek általában függetlennek láthatóak a Thermoplasmatales sejtek közül.

Mutualizmus

[szerkesztés]

Egy jól megértett példája a mutualizmusnak a kölcsönhatás a protozoa és a metanogén archeák között az emésztési időtartamban azon állatokban amik cellulózt emésztenek például kérődzők és termeszek.[191] Ezekben az anaerob környezetekben protozoa lebontják a növényi cellulózt energiaszerzéshez. Ez a folyamat hidrogént szabadít fel mint egy salakanyagot, de magas szintű a hidrogén redukció az energiatermelésben. Amikor a metanogének átalakítják a hidrogént metánná a protozoanak haszna lesz a több energiából.[192]

Az archeák anaerob protozoak például Plagiopyla frontata belsejében élnek, és a hidrogenoszómákban termelt hidrogént fogyasztanak. Az archeák nagyobb szervezetekkel is társulnak. Például a tengeri Cenarchaeum symbiosum az Axinella mexicana szivacson belül él (egy endoszimbiontája).[193]

Kommenzalizmus

[szerkesztés]

Az archeák képesek a kommenzalizmusra is, egy társulásból részesülnek anélkül, hogy segítenék vagy kárt okoznának a másik szervezetnek. Például a metanogén Methanobrevibacter smithii messze a leggyakoribb archaea az emberi flórában, körülbelül az egytizedét alkotja a prokariótáknak az emberi bélben.[194] Termeszekben és emberekben ezek a metanogének lehetséges, hogy mutualista kölcsönhatásban vannak más mikrobákkal a bélben, hogy segítsék az emésztést.[195] Archaea közösségek egy sor más organizmussal is társulnak, például a korallok felszínén,[196] és olyan talaj területben amit növénygyökerek vesznek körül (a rhizoszféra).[197][198]

Jelentősége a technológiában és az iparban

[szerkesztés]

Extremofil archeák különösen ellenállóak a hőnek vagy az extrém savasságnak és lúgosságnak, amik az enzimek egy forrásai, amik ezen mostoha körülmények között funkcionálnak.[199][200] Úgy találták, hogy ezen enzimeket sokféleképpen lehet használni. Például a termostabil DNS-polimerázokat, például a Pfu DNS polimerázt a Pyrococcus furiosusból, ami forradalmasította a molekuláris biológiát azzal, hogy lehetővé tette a polimeráz lánc reakciót, amit kutatásban használnak mint egy egyszerű és gyors technikáját a DNS-klónozásnak. Az iparban, amilázok, galaktozidázok és pullulanázok más fajaiban a Pyrococcusnak amik 100 °C felett funkcionálnak lehetővé teszik az élelmiszer feldolgozást magas hőmérsékletnél.[201] Enzimek ezen termofil archeákból is hajlamosak nagyon stabilak lenni szerves oldószerekben, lehetővé téve a használatukat környezetbarát folyamatokban a zöld kémiában ami szerves vegyületeket szintetizál. Ezen stabilitás miatt könnyebb őket használni a szerkezeti biológiában. Következésképpen a megfelelőit a bakteriális vagy eukarióta enzimeknek az extremofil archeákból gyakran használják szerkezeti tanulmányokban.[202]

Ellentétben az archaea enzimek alkalmazásainak tartományával, a használata maguknak a szervezeteknek a biotechnológiában kevésbé fejlett. Metanogén archeák létfontosságú részei a szennyvíztisztításnak, mivel ők a mikroorganizmus közösség része amik elvégzik az anaerob emésztést és a biogáz termelést.[203] Ásvány feldolgozásban az acidofil archaea kijelzik a reményét a fémek kitermelésének az ércekből, beleértve az aranyat, a kobaltot és rezet.[204]

Archaea a gazdája a potenciálisan felhasználható antibiotikumok egy új osztályának. Egy keveset ezen archaeocinok közül jellemeztek, de további százakról hiszik, hogy léteznek főleg a Halobacterián és a Sulfolobuson belül. Ezek a vegyületek különböznek a szerkezetükben a bakteriális antibiotikumoktól így lehetnek új hatásmódjaik. Emellett lehetővé tehetik a megalkotását új szelektálható markerek használatát az archeális molekuláris biológiában.[205]

Ajánlott irodalom

[szerkesztés]

Jegyzetek

[szerkesztés]
  1. ↑ a b Taxa above the rank of class. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. (Hozzáférés: 2017. augusztus 8.)
  2. ↑ Petitjean, C., Deschamps, P., López-García, P., and Moreira, D. (2014). „Rooting the Domain archaea by phylogenomic analysis supports the foundation of the new kingdom proteoarchaeota.”. Genome Biol. Evol. 7, 191–204. o. DOI:10.1093/gbe/evu274. ISSN 1759-6653. 
  3. ↑ a b „NCBI taxonomy page on Archaea”. 
  4. ↑ Pace NR (2006. május 1.). „Time for a change”. Nature 441 (7091), 289. o. DOI:10.1038/441289a. PMID 16710401. 
  5. ↑ Stoeckenius W (1981. október 1.). „Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote”. J. Bacteriol. 148 (1), 352–60. o. PMID 7287626. PMC 216199. 
  6. ↑ (2015) „Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated”. FEMS Microbiology Reviews 39, 631–48. o. DOI:10.1093/femsre/fuv010. PMID 25907112. 
  7. ↑ Woese C, Fox G (1977). „Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms”. Proc Natl Acad Sci U S A 74 (11), 5088–90. o. PMID 270744. 
  8. ↑ a b Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). „Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya”. Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12), 4576–79. o. PMID 2112744. 
  9. ↑ Hahn J, Haug P (1986). „Traces of Archaebacteria in ancient sediments”. System Appl Microbiol 7, 178–183.. o. 
  10. ↑ Chappe, B. and Albrecht, P. and Michaelis, W. (1982). „Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums”. Science 217, 65–66. o. DOI:10.1126/science.217.4554.65. 
  11. ↑ (1988) „Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences”. Nature 331 (6152), 184–186. o. DOI:10.1038/331184a0. PMID 3340165. (Hozzáférés: 2012. október 5.) 
  12. ↑ Poole, Anthony M. (2007. november 29.). „Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes”. BioEssays 29 (1), 74–84. o. DOI:10.1002/bies.20516. PMID 17187354. 
  13. ↑ Foster, Peter G. (2009). „The primary divisions of life: a phylogenomic approach employing composition-heterogeneous methods”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 364 (1527), 2197–2207. o. DOI:10.1098/rstb.2009.0034. PMID 19571240. PMC 2873002. 
  14. ↑ Lake JA (1991). „Tracing origins with molecular sequences: metazoan and eukaryotic beginnings”. Trends in Biochemical Sciences 16 (2), 46–50. o. DOI:10.1016/0968-0004(91)90020-V. PMID 1858129. 
  15. ↑ de Queiroz K (2005). „Ernst Mayr and the modern concept of species”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (Suppl 1), 6600–7. o. DOI:10.1073/pnas.0502030102. PMID 15851674. PMC 1131873. 
  16. ↑ Luis R. Comolli, Brett J. Baker, Kenneth H. Downing, Cristina E. Siegerist, Jillian F. Banfield (2008. október 23.). „Three-dimensional analysis of the structure and ecology of a novel, ultra-small archaeon”. ISME Journal, 159–167. o. DOI:10.1038/ismej.2008.9. (Hozzáférés: 2021. december 18.) 
  17. ↑ Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF (2007). „Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma”. Genetics 177 (1), 407–16. o. DOI:10.1534/genetics.107.072892. PMID 17603112. PMC 2013692. 
  18. ↑ Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF (2007). „Searching for species in haloarchaea”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (35), 14092–7. o. DOI:10.1073/pnas.0706358104. PMID 17715057. PMC 1955782. 
  19. ↑ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (2005). „The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network”. Genome Res. 15 (7), 954–9. o. DOI:10.1101/gr.3666505. PMID 15965028. PMC 1172039. 
  20. ↑ a b Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR (2005). „Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea”. Current Opinion in Microbiology 8 (6), 638–42. o. DOI:10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID 16236543. 
  21. ↑ Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). „The uncultured microbial majority”. Annu. Rev. Microbiol. 57, 369–94. o. DOI:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284. 
  22. ↑ Age of the Earth. U.S. Geological Survey, 1997 [2005. december 23-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2006. január 10.)
  23. ↑ Dalrymple, G. Brent (2001. november 29.). „The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved”. Special Publications, Geological Society of London 190 (1), 205–221. o. DOI:10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14. 
  24. ↑ Manhesa, Gérard (1980. november 29.). „Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics”. Earth and Planetary Science Letters 47 (3), 370–382. o. DOI:10.1016/0012-821X(80)90024-2. 
  25. ↑ de Duve, Christian (1995. október 1.). „The Beginnings of Life on Earth”. American Scientist. [2017. június 6-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2014. január 15.) 
  26. ↑ Timmer, John: 3.5 billion year old organic deposits show signs of life. Ars Technica], 2012. szeptember 4. (Hozzáférés: 2014. január 15.)
  27. ↑ Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks. Nature Geoscience, 2013. december 8. DOI:10.1038/ngeo2025. (Hozzáférés: 2013. december 9.)
  28. ↑ Borenstein, Seth. „Oldest fossil found: Meet your microbial mom”, 2013. november 13. (Hozzáférés: 2013. november 15.) 
  29. ↑ (2013. november 8.) „Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia”. Astrobiology 13 (12), 1103–24. o. DOI:10.1089/ast.2013.1030. PMID 24205812. PMC 3870916. (Hozzáférés: 2013. november 15.) 
  30. ↑ Borenstein, Seth. „Hints of life on what was thought to be desolate early Earth”, Excite, Mindspark Interactive Network, 2015. október 19. (Hozzáférés: 2015. október 20.) 
  31. ↑ (2015. október 19.) „Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon” (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., Washington, D.C. 112 (47), 14518–21. o, Kiadó: National Academy of Sciences. [2015. november 6-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1073/pnas.1517557112. ISSN 1091-6490. PMID 26483481. PMC 4664351. (Hozzáférés: 2015. október 20.)  Early edition, published online before print.
  32. ↑ Schopf J (2006). „Fossil evidence of Archaean life” (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1470), 869–85. o. DOI:10.1098/rstb.2006.1834. PMID 16754604. PMC 1578735. [halott link]
  33. ↑ Chappe B, Albrecht P, Michaelis W (1982. július 1.). „Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums”. Science 217 (4554), 65–66. o. DOI:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984. 
  34. ↑ Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (1999). „Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes”. Science 285 (5430), 1033–6. o. DOI:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042. 
  35. ↑ Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR (2008. október 1.). „Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria”. Nature 455 (7216), 1101–4. o. DOI:10.1038/nature07381. PMID 18948954. 
  36. ↑ Hahn, Jürgen (1986). „Traces of Archaebacteria in ancient sediments”. System Applied Microbiology 7 (Archaebacteria '85 Proceedings), 178–83. o. DOI:10.1016/S0723-2020(86)80002-9. 
  37. ↑ Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (2007). „Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world”. Genome Res. 17 (11), 1572–85. o. DOI:10.1101/gr.6454307. PMID 17908824. PMC 2045140. 
  38. ↑ Woese CR, Gupta R (1981). „Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?”. Nature 289 (5793), 95–6. o. DOI:10.1038/289095a0. PMID 6161309. 
  39. ↑ a b c Woese C (1998). „The universal ancestor”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (12), 6854–9. o. DOI:10.1073/pnas.95.12.6854. PMID 9618502. PMC 22660. 
  40. ↑ a b Kandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J, Adams WW, editors. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19-31.
  41. ↑ Gribaldo S, Brochier-Armanet C (2006). „The origin and evolution of Archaea: a state of the art”. Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1470), 1007–22. o. [2012. június 4-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1098/rstb.2006.1841. PMID 16754611. PMC 1578729. (Hozzáférés: 2007. augusztus 9.) 
  42. ↑ a b Woese CR (1994. március 1.). „There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself”. Microbiol. Rev. 58 (1), 1–9. o. PMID 8177167. PMC 372949. 
  43. ↑ E. Haeckel. Generelle Morphologie der Organismen. Reimer, Berlin (1866) 
  44. ↑ E. Chatton. Titres et travaux scientifiques. Sette, Sottano, Italy (1937) 
  45. ↑ H. F. Copeland. The Classification of Lower Organisms. Palo Alto: Pacific Books (1956) 
  46. ↑ R. H. Whittaker (1969). „New concepts of kingdoms of organisms”. Science 163, 150–160. o. 
  47. ↑ C. R. Woese, W. E. Balch, L. J. Magrum, G. E. Fox and R. S. Wolfe (1977). „An ancient divergence among the bacteria”. Journal of Molecular Evolution 9, 305–311. o. 
  48. ↑ Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). „Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.”. Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12), 4576–9. o. DOI:10.1073/pnas.87.12.4576. PMID 2112744. PMC 54159. 
  49. ↑ Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA. (2005). „Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon”. Nature 437 (7057), 543–6. o. PMID 16177789. 
  50. ↑ Eckburg PB, Lepp PW, Relman DA (2003). „Archaea and their potential role in human disease”. Infect Immun. 71 (2), 591–6. o. PMID 12540534. 
  51. ↑ Cavicchioli R, Curmi PM, Saunders N, Thomas T. (2003). „Pathogenic archaea: do they exist?”. Bioessays. 25 (11), 1119–28. o. PMID 14579252. 
  52. ↑ Lepp P, Brinig M, Ouverney C, Palm K, Armitage G, Relman D (2004). „Methanogenic Archaea and human periodontal disease”. Proc Natl Acad Sci U S A 101 (16), 6176–81. o. PMID 15067114. 
  53. ↑ Giovannoni SJ, Stingl U. (2005). „Molecular diversity and ecology of microbial plankton”. Nature 427 (7057), 343–8. o. PMID 16163344. 
  54. ↑ DeLong EF (1998. december 1.). „Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'”. Current Opinion in Genetics & Development 8 (6), 649–54. o. DOI:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204. 
  55. ↑ DeLong EF, Pace NR (2001). „Environmental diversity of bacteria and archaea”. Syst. Biol. 50 (4), 470–8. o. DOI:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647. 
  56. ↑ Madigan MT, Martino JM. Brock Biology of Microorganisms, 11th, Pearson, 136. o. (2006). ISBN 0-13-196893-9 
  57. ↑ Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K (2008). „Cell proliferation at 122°C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (31), 10949–54. o. DOI:10.1073/pnas.0712334105. PMID 18664583. PMC 2490668. 
  58. ↑ Pikuta EV, Hoover RB, Tang J (2007). „Microbial extremophiles at the limits of life”. Crit. Rev. Microbiol. 33 (3), 183–209. o. DOI:10.1080/10408410701451948. PMID 17653987. 
  59. ↑ Ciaramella M, Napoli A, Rossi M (2005. február 1.). „Another extreme genome: how to live at pH 0”. Trends Microbiol. 13 (2), 49–51. o. DOI:10.1016/j.tim.2004.12.001. PMID 15680761. 
  60. ↑ Javaux EJ (2006). „Extreme life on Earth–past, present and possibly beyond”. Res. Microbiol. 157 (1), 37–48. o. DOI:10.1016/j.resmic.2005.07.008. PMID 16376523. 
  61. ↑ Nealson KH (1999. január 1.). „Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights”. Origins of Life and Evolution of Biospheres 29 (1), 73–93. o. [2019. október 16-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899. (Hozzáférés: 2016. május 7.) 
  62. ↑ Davies PC (1996). „The transfer of viable microorganisms between planets”. Ciba Found. Symp. 202, 304–14; discussion 314–7. o. PMID 9243022. 
  63. ↑ López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F (2001. július 1.). „Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front”. FEMS Microbiol. Ecol. 36 (2–3), 193–202. o. DOI:10.1016/s0168-6496(01)00133-7. PMID 11451524. 
  64. ↑ Karner MB, DeLong EF, Karl DM (2001). „Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean”. Nature 409 (6819), 507–10. o. DOI:10.1038/35054051. PMID 11206545. 
  65. ↑ Giovannoni SJ, Stingl U. (2005). „Molecular diversity and ecology of microbial plankton”. Nature 427 (7057), 343–8. o. DOI:10.1038/nature04158. PMID 16163344. 
  66. ↑ DeLong EF, Karl DM (2005. szeptember 1.). „Genomic perspectives in microbial oceanography”. Nature 437 (7057), 336–42. o. DOI:10.1038/nature04157. PMID 16163343. 
  67. ↑ Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA. (2005). „Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon”. Nature 437 (7057), 543–6. o. DOI:10.1038/nature03911. PMID 16177789. 
  68. ↑ (2008) „Major gradients in putatively nitrifying and non-nitrifying Archaea in the deep North Atlantic”. Nature 456 (7223), 788–791. o. DOI:10.1038/nature07535. PMID 19037244. 
  69. ↑ Teske A, Sørensen KB (2008. január 1.). „Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all?”. ISME J 2 (1), 3–18. o. DOI:10.1038/ismej.2007.90. PMID 18180743. 
  70. ↑ Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU (2008. július 1.). „Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments”. Nature 454 (7207), 991–4. o. DOI:10.1038/nature07174. PMID 18641632. 
  71. ↑ a b Krieg, Noel. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. US: Springer, 21–6. o. (2005). ISBN 978-0-387-24143-2 
  72. ↑ Barns, Sue and Burggraf, Siegfried. (1997) Crenarchaeota Archiválva 2012. május 2-i dátummal a Wayback Machine-ben. Version 1 January 1997. in The Tree of Life Web Project
  73. ↑ Walsby, A.E. (1980). „A square bacterium”. Nature 283 (5742), 69–71. o. DOI:10.1038/283069a0. 
  74. ↑ Hara F, Yamashiro K, Nemoto N (2007). „An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin”. J. Bacteriol. 189 (5), 2039–45. o. DOI:10.1128/JB.01454-06. PMID 17189356. PMC 1855749. 
  75. ↑ Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ (1997). „Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 94 (10), 5383–8. o. DOI:10.1073/pnas.94.10.5383. PMID 9144246. PMC 24687. 
  76. ↑ Hixon WG, Searcy DG (1993). „Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts”. BioSystems 29 (2–3), 151–60. o. DOI:10.1016/0303-2647(93)90091-P. PMID 8374067. 
  77. ↑ a b Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI (2000. május 1.). „Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea”. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 50 (3), 997–1006. o. DOI:10.1099/00207713-50-3-997. PMID 10843038. 
  78. ↑ Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P (2004). „Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases”. Nature Reviews Microbiology 2 (2), 95–108. o. DOI:10.1038/nrmicro821. PMID 15040259. 
  79. ↑ Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R (2003). „Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography”. J. Struct. Biol. 141 (1), 34–42. o. DOI:10.1016/S1047-8477(02)00581-6. PMID 12576018. 
  80. ↑ Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H (1999. augusztus 15.). „In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope”. J. Bacteriol. 181 (16), 5114–8. o. PMID 10438790. PMC 94007. 
  81. ↑ Rudolph C, Wanner G, Huber R (2001. május 1.). „Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology”. Appl. Environ. Microbiol. 67 (5), 2336–44. o. DOI:10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMID 11319120. PMC 92875. 
  82. ↑ Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith ML. (2004). „Cultivation of Walsby's square haloarchaeon.”. FEMS Microbiol Lett. 238 (2), 469–73. o. PMID 15358434. 
  83. ↑ Dieter Deublein, Angelika Steinhauser (2011). „Biogas from Waste and Renewable Resources”. Nature, 578. o. ISBN 978-3-527-32798-0. 
  84. ↑ Nelson KE. et al. (1999). „Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima”. Nature 399 (6734), 323–9. o. PMID 10360571. 
  85. ↑ Lake JA. (1988). „Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences”. Nature 331 (6152), 184–6. o. PMID 3340165. 
  86. ↑ Complete Microbial Genomes
  87. ↑ Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P (2006). „Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy”. Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1475), 1911–6. o. DOI:10.1098/rstb.2006.1915. PMID 17062410. PMC 1764938. 
  88. ↑ Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. (2002). „A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont”. Nature 417 (6884), 27–8. o. DOI:10.1038/417063a. PMID 11986665. 
  89. ↑ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (1996). „Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 93 (17), 9188–93. o. DOI:10.1073/pnas.93.17.9188. PMID 8799176. PMC 38617. 
  90. ↑ Elkins JG, Podar M, Graham DE (2008. június 1.). „A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (23), 8102–7. o. [2020. május 27-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1073/pnas.0801980105. PMID 18535141. PMC 2430366. (Hozzáférés: 2016. április 3.) 
  91. ↑ Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F. (2006). „Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science”. Science 314 (6884), 1933–1935. o. DOI:10.1126/science.1132690. PMID 17185602. 
  92. ↑ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ (2010. május 1.). „Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107 (19), 8806–11. o. DOI:10.1073/pnas.0914470107. PMID 20421484. PMC 2889320. 
  93. ↑ (2011. december 19.) „The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes.”. Trends Microbiol. 19 (12), 580–587. o. DOI:10.1016/j.tim.2011.09.002. PMID 22018741. 
  94. ↑ Medical Microbiology, 4, Galveston (TX): University of Texas Medical Branch at Galveston (1996. november 29.). Hozzáférés ideje: 2014. november 5. 
  95. ↑ Woese C, Fox G (1977). „Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 (11), 5088–90. o. DOI:10.1073/pnas.74.11.5088. PMID 270744. PMC 432104. 
  96. ↑ Howland, John L.. The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press, 25–30. o. (2000). ISBN 0-19-511183-4 
  97. ↑ (2011. január 1.) „Archaea- timeline of the third domain”. Nature Reviews Microbiology 9 (1), 51–61. o. DOI:10.1038/nrmicro2482. PMID 21132019. (Hozzáférés: 2014. november 5.) 
  98. ↑ (2002. november 29.) „The unique biochemistry of methanogenesis”. Prog Nucleic Acid Res Mol Biol 71, 223–283. o. DOI:10.1016/s0079-6603(02)71045-3. PMID 12102556. (Hozzáférés: 2014. november 5.) 
  99. ↑ Koonin EV, Mushegian AR, Galperin MY, Walker DR (1997). „Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea”. Mol Microbiol 25 (4), 619–637. o. DOI:10.1046/j.1365-2958.1997.4821861.x. PMID 9379893. 
  100. ↑ a b Gupta R. S. (1998). „Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes”. Microbiol. Mol. Biol. Rev 62 (4), 1435–1491. o. PMID 9841678. PMC 98952. 
  101. ↑ Gupta R.S. (1998). „What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms”. Mol. Microbiol 29 (3), 695–708. o. DOI:10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x. PMID 9723910. 
  102. ↑ (1994. november 29.) „Which is the Most Conserved Group of Proteins? Homology - Orthology, Paralogy, Xenology and the Fusion of Independent Lineages.”. Journal of Molecular Evolution 39 (5), 541–543. o. DOI:10.1007/bf00173425. PMID 7807544. 
  103. ↑ Brown JR, Masuchi Y, Robb FT, Doolittle WF (1994). „Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes”. J Mol Evol 38 (6), 566–576. o. DOI:10.1007/BF00175876. PMID 7916055. 
  104. ↑ Lake JA (1988. január 1.). „Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences”. Nature 331 (6152), 184–6. o. DOI:10.1038/331184a0. PMID 3340165. 
  105. ↑ Nelson KE, Clayton RA, Gill SR (1999). „Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima”. Nature 399 (6734), 323–9. o. DOI:10.1038/20601. PMID 10360571. 
  106. ↑ Gouy M, Li WH (1989. május 1.). „Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree”. Nature 339 (6220), 145–7. o. DOI:10.1038/339145a0. PMID 2497353. 
  107. ↑ Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV (2008. május 1.). „The deep archaeal roots of eukaryotes”. Mol. Biol. Evol. 25 (8), 1619–30. o. [2009. május 3-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1093/molbev/msn108. PMID 18463089. PMC 2464739. (Hozzáférés: 2016. április 13.) 
  108. ↑ Lake JA. (1988). „Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences”. Nature 331 (6152), 184–6. o. DOI:10.1038/331184a0. PMID 3340165. 
  109. ↑ (UCLA) The origin of the nucleus and the tree of life. [2003. február 7-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2011. május 4.)
  110. ↑ Zimmer, Carl. „Under the Sea, a Missing Link in the Evolution of Complex Cells”, New York Times, 2015. május 6. (Hozzáférés: 2015. május 6.) 
  111. ↑ Spang, Anja (2015). „Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes”. Nature 521 (7551), 173–179. o. DOI:10.1038/nature14447. PMID 25945739. PMC 4444528. 
  112. ↑ a b Eme, Laura (2017. november 10.). „Archaea and the origin of eukaryotes” (angol nyelven). Nature Reviews Microbiology 15 (12), 711–723. o. DOI:10.1038/nrmicro.2017.133. ISSN 1740-1534. 
  113. ↑ a b Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF (2001). „The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure”. FEMS Microbiol. Rev. 25 (2), 147–74. o. DOI:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID 11250034. 
  114. ↑ Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H (2002. március 1.). „The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon”. Archaea 1 (1), 9–18. o. DOI:10.1155/2002/307480. PMID 15803654. PMC 2685547. 
  115. ↑ a b Koga Y, Morii H (2007). „Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations”. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 71 (1), 97–120. o. DOI:10.1128/MMBR.00033-06. PMID 17347520. PMC 1847378. 
  116. ↑ De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A (1986. március 1.). „Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids”. Microbiol. Rev. 50 (1), 70–80. o. PMID 3083222. PMC 373054. 
  117. ↑ Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN (2000. szeptember 1.). „Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress”. Front. Biosci. 5, D813–20. o. DOI:10.2741/albers. PMID 10966867. 
  118. ↑ Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA (2002. október 1.). „Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota”. J. Lipid Res. 43 (10), 1641–51. o. DOI:10.1194/jlr.M200148-JLR200. PMID 12364548. 
  119. ↑ Koga Y, Morii H (2005. november 1.). „Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects”. Biosci. Biotechnol. Biochem. 69 (11), 2019–34. o. DOI:10.1271/bbb.69.2019. PMID 16306681. 
  120. ↑ Hanford MJ, Peeples TL (2002. január 1.). „Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications”. Appl. Biochem. Biotechnol. 97 (1), 45–62. o. DOI:10.1385/ABAB:97:1:45. PMID 11900115. 
  121. ↑ Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF (2004. október 1.). „Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid”. Extremophiles 8 (5), 411–9. o. DOI:10.1007/s00792-004-0404-5. PMID 15258835. 
  122. ↑ Sára M, Sleytr UB (2000). „S-Layer proteins”. J. Bacteriol. 182 (4), 859–68. o. DOI:10.1128/JB.182.4.859-868.2000. PMID 10648507. PMC 94357. 
  123. ↑ Engelhardt H, Peters J (1998). „Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions”. J Struct Biol 124 (2–3), 276–302. o. DOI:10.1006/jsbi.1998.4070. PMID 10049812. 
  124. ↑ (1998) „Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria)” (PDF). Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) 54 (4), 305–308. o. DOI:10.1007/s000180050156. [halott link]
  125. ↑ Howland, John L.. The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press, 32. o. (2000). ISBN 0-19-511183-4 
  126. ↑ Gophna U, Ron EZ, Graur D (2003. július 1.). „Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events”. Gene 312, 151–63. o. DOI:10.1016/S0378-1119(03)00612-7. PMID 12909351. 
  127. ↑ Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH (2000. április 1.). „Phylogenetic analyses of the constituents of Type III protein secretion systems”. J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 2 (2), 125–44. o. PMID 10939240. 
  128. ↑ Ng SY, Chaban B, Jarrell KF (2006). „Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications”. J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 11 (3–5), 167–91. o. DOI:10.1159/000094053. PMID 16983194. 
  129. ↑ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (2003. február 1.). „Prokaryotic motility structures”. Microbiology (Reading, Engl.) 149 (Pt 2), 295–304. o. DOI:10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192. 
  130. ↑ Valentine DL (2007). „Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea”. Nature Reviews Microbiology 5 (4), 316–23. o. DOI:10.1038/nrmicro1619. PMID 17334387. 
  131. ↑ a b Schäfer G, Engelhard M, Müller V (1999. szeptember 1.). „Bioenergetics of the Archaea”. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 63 (3), 570–620. o. PMID 10477309. PMC 103747. 
  132. ↑ Zillig W (1991. december 1.). „Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria”. Current Opinion in Genetics & Development 1 (4), 544–51. o. DOI:10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID 1822288. 
  133. ↑ Romano A, Conway T (1996). „Evolution of carbohydrate metabolic pathways”. Res Microbiol 147 (6–7), 448–55. o. DOI:10.1016/0923-2508(96)83998-2. PMID 9084754. 
  134. ↑ Koch A (1998). „How did bacteria come to be?”. Adv Microb Physiol 40, 353–99. o. DOI:10.1016/S0065-2911(08)60135-6. PMID 9889982. 
  135. ↑ DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS (1990). „Unusual coenzymes of methanogenesis”. Annu. Rev. Biochem. 59, 355–94. o. DOI:10.1146/annurev.bi.59.070190.002035. PMID 2115763. 
  136. ↑ Klocke M, Nettmann E, Bergmann I (2008. május 1.). „Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass”. Syst. Appl. Microbiol. 31 (3), 190–205. o. DOI:10.1016/j.syapm.2008.02.003. PMID 18501543. 
  137. ↑ Based on PDB 1FBB Archiválva 2016. március 3-i dátummal a Wayback Machine-ben. Data published in Subramaniam S, Henderson R (2000. augusztus 1.). „Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin”. Nature 406 (6796), 653–7. o. DOI:10.1038/35020614. PMID 10949309. 
  138. ↑ Mueller-Cajar O, Badger MR (2007. augusztus 1.). „New roads lead to Rubisco in archaebacteria”. BioEssays 29 (8), 722–4. o. DOI:10.1002/bies.20616. PMID 17621634. 
  139. ↑ Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (2007. december 1.). „A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea”. Science 318 (5857), 1782–6. o. DOI:10.1126/science.1149976. PMID 18079405. 
  140. ↑ Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (2005. szeptember 1.). „Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon”. Nature 437 (7058), 543–6. o. DOI:10.1038/nature03911. PMID 16177789. 
  141. ↑ a b Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (2007. május 1.). „New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation”. ISME J 1 (1), 19–27. o. DOI:10.1038/ismej.2007.8. PMID 18043610. 
  142. ↑ Lanyi JK (2004). „Bacteriorhodopsin”. Annu. Rev. Physiol. 66, 665–88. o. DOI:10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049. PMID 14977418. 
  143. ↑ Galagan JE, Nusbaum C, Roy A (2002. április 1.). „The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity”. Genome Res. 12 (4), 532–42. o. DOI:10.1101/gr.223902. PMID 11932238. PMC 187521. 
  144. ↑ Waters E (2003). „The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 (22), 12984–8. o. DOI:10.1073/pnas.1735403100. PMID 14566062. PMC 240731. 
  145. ↑ Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W (1995. augusztus 1.). „A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating”. J. Bacteriol. 177 (15), 4417–26. o. [2012. május 29-i dátummal az eredetiből archiválva]. PMID 7635827. PMC 177192. (Hozzáférés: 2016. május 2.) 
  146. ↑ Sota M; Top EM. Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids, Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press (2008). ISBN 978-1-904455-35-6 
  147. ↑ Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L (2005). „Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features”. J. Virol. 79 (14), 8677–86. o. DOI:10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005. PMID 15994761. PMC 1168784. 
  148. ↑ Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA (2006). „Viruses of the Archaea: a unifying view”. Nature Reviews Microbiology 4 (11), 837–48. o. DOI:10.1038/nrmicro1527. PMID 17041631. 
  149. ↑ Prangishvili D, Garrett RA (2004). „Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses”. Biochem. Soc. Trans. 32 (Pt 2), 204–8. o. DOI:10.1042/BST0320204. PMID 15046572. 
  150. ↑ Pietilä MK, Roine E, Paulin L, Kalkkinen N, Bamford DH (2009. március 1.). „An ssDNA virus infecting archaea; A new lineage of viruses with a membrane envelope”. Mol. Microbiol. 72 (2), 307–19. o. DOI:10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x. PMID 19298373. 
  151. ↑ Mochizuki T, Krupovic M, Pehau-Arnaudet G, Sako Y, Forterre P, Prangishvili D (2012). „Archaeal virus with exceptional virion architecture and the largest single-stranded DNA genome”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 109 (33), 13386–13391. o. DOI:10.1073/pnas.1203668109. PMID 22826255. PMC 3421227. 
  152. ↑ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E (2005). „Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements”. J. Mol. Evol. 60 (2), 174–82. o. DOI:10.1007/s00239-004-0046-3. PMID 15791728. 
  153. ↑ Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV (2006). „A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action”. Biol. Direct 1, 7. o. DOI:10.1186/1745-6150-1-7. PMID 16545108. PMC 1462988. 
  154. ↑ Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR (2000). „An archaeal genomic signature”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 97 (7), 3304–8. o. DOI:10.1073/pnas.050564797. PMID 10716711. PMC 16234. 
  155. ↑ Gaasterland T (1999). „Archaeal genomics”. Current Opinion in Microbiology 2 (5), 542–7. o. DOI:10.1016/S1369-5274(99)00014-4. PMID 10508726. 
  156. ↑ Allers T, Mevarech M (2005). „Archaeal genetics – the third way”. Nature Reviews Genetics 6 (1), 58–73. o. DOI:10.1038/nrg1504. PMID 15630422. 
  157. ↑ Dennis PP (1997). „Ancient Ciphers: Translation in Archaea”. Cell 89 (7), 1007–10. o. DOI:10.1016/S0092-8674(00)80288-3. PMID 9215623. 
  158. ↑ Werner F (2007. szeptember 1.). „Structure and function of archaeal RNA polymerases”. Mol. Microbiol. 65 (6), 1395–404. o. DOI:10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x. PMID 17697097. 
  159. ↑ Aravind L, Koonin EV (1999). „DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea”. Nucleic Acids Res. 27 (23), 4658–70. o. DOI:10.1093/nar/27.23.4658. PMID 10556324. PMC 148756. 
  160. ↑ Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA (1997. szeptember 1.). „Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution”. Trends Biochem. Sci. 22 (9), 326–31. o. DOI:10.1016/S0968-0004(97)01113-4. PMID 9301331. 
  161. ↑ Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T (2002. január 1.). „Introns in protein-coding genes in Archaea”. FEBS Lett. 510 (1–2), 27–30. o. DOI:10.1016/S0014-5793(01)03219-7. PMID 11755525. 
  162. ↑ Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ (2006. augusztus 1.). „Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease”. Biochem. Biophys. Res. Commun. 346 (3), 1024–32. o. DOI:10.1016/j.bbrc.2006.06.011. PMID 16781672. 
  163. ↑ (1989) „The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium”. Science 245 (4924), 1387–1389. o. DOI:10.1126/science.2818746. PMID 2818746. 
  164. ↑ a b (2008) „UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation”. Mol Microbiol 70 (4), 938–52. o. DOI:10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x. PMID 18990182. 
  165. ↑ a b c (2011) „UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili”. Mol Microbiol 82 (4), 807–17. o. DOI:10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x. PMID 21999488. 
  166. ↑ (2009) „Reactions to UV damage in the model archaeon Sulfolobus solfataricus”. Biochem Soc Trans 37 (1), 36–41. o. DOI:10.1042/BST0370036. PMID 19143598. 
  167. ↑ Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis, Meiosis. InTech (2013). ISBN 978-953-51-1197-9 
  168. ↑ a b Bernander R (1998). „Archaea and the cell cycle”. Mol. Microbiol. 29 (4), 955–61. o. DOI:10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. PMID 9767564. 
  169. ↑ Kelman LM, Kelman Z (2004). „Multiple origins of replication in archaea”. Trends Microbiol. 12 (9), 399–401. o. DOI:10.1016/j.tim.2004.07.001. PMID 15337158. 
  170. ↑ Lindås AC, Karlsson EA, Lindgren MT, Ettema TJ, Bernander R. (2008). „A unique cell division machinery in the Archaea”. Proc Natl Acad Sci U S A. 105 (48), 18942–6. o. DOI:10.1073/pnas.0809467105. PMID 18987308. PMC 2596248. 
  171. ↑ Samson RY, Obita T, Freund SM, Williams RL, Bell SD. (2008). „A role for the ESCRT system in cell division in archaea”. Science 12 (322), 1710–3. o. DOI:10.1126/science.1165322. PMID 19008417. PMC 4121953. 
  172. ↑ Pelve EA, Lindås AC, Martens-Habbena W, de la Torre JR, Stahl DA, Bernander R. (2011). „Cdv-based cell division and cell cycle organization in the thaumarchaeon Nitrosopumilus maritimus.”. Mol Microbiol. 82 (3), 555–566. o. DOI:10.1111/j.1365-2958.2011.07834.x. PMID 21923770. 
  173. ↑ Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J (2004). „Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes)”. Arch. Microbiol. 182 (2–3), 182–92. o. DOI:10.1007/s00203-004-0696-y. PMID 15340788. 
  174. ↑ Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI. (1991). „Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria”. Arch. Microbiol. 156 (5), 344–49. o. DOI:10.1007/BF00248708. 
  175. ↑ Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C (2004. november 1.). „Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea”. Microbiology (Reading, Engl.) 150 (Pt 11), 3527–46. o. DOI:10.1099/mic.0.27303-0. PMID 15528644. (Hozzáférés: 2016. május 10.) 
  176. ↑ Mehta MP, Baross JA (2006. december 1.). „Nitrogen fixation at 92 degrees C by a hydrothermal vent archaeon”. Science 314 (5806), 1783–6. o. DOI:10.1126/science.1134772. PMID 17170307. 
  177. ↑ Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J (2007. április 1.). „Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids”. Environ. Microbiol. 9 (4), 1001–16. o. DOI:10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x. PMID 17359272. 
  178. ↑ Leininger S, Urich T, Schloter M (2006. augusztus 1.). „Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils”. Nature 442 (7104), 806–9. o. DOI:10.1038/nature04983. PMID 16915287. 
  179. ↑ (2003) „Microbial communities in acid mine drainage”. FEMS Microbiology Ecology 44 (2), 139–152. o. DOI:10.1016/S0168-6496(03)00028-X. PMID 19719632. 
  180. ↑ Schimel J (2004. augusztus 1.). „Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101 (34), 12400–1. o. DOI:10.1073/pnas.0405075101. PMID 15314221. PMC 515073. 
  181. ↑ Trace Gases: Current Observations, Trends, and Budgets. Climate Change 2001. United Nations Environment Programme. [2012. augusztus 5-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2016. május 10.)
  182. ↑ Ipcc ar5 wg1: Climate Change 2013: The Physical Science Basis - Summary for Policymakers. Cambridge University Press, 2013
  183. ↑ Ipcc ar5 wg1: Climate Change 2013: The Physical Science Basis - Anthropogenic and Natural Radiative Forcing Supplementary Material. Cambridge University Press, 2013
  184. ↑ Eckburg P (2003. november 29.). „Archaea and their potential role in human disease”. Infect Immun 71 (2), 591–6. o. DOI:10.1128/IAI.71.2.591-596.2003. PMID 12540534. PMC 145348. 
  185. ↑ Cavicchioli R (2003. november 29.). „Pathogenic archaea: do they exist?”. BioEssays 25 (11), 1119–28. o. DOI:10.1002/bies.10354. PMID 14579252. 
  186. ↑ Lepp P (2004. november 29.). „Methanogenic Archaea and human periodontal disease”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101 (16), 6176–81. o. DOI:10.1073/pnas.0308766101. PMID 15067114. PMC 395942. 
  187. ↑ Vianna ME (2006. április 1.). „Identification and quantification of archaea involved in primary endodontic infections”. J. Clin. Microbiol. 44 (4), 1274–82. o. [2019. október 16-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006. PMID 16597851. PMC 1448633. (Hozzáférés: 2016. május 12.) 
  188. ↑ Waters E (2003. október 1.). „The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 (22), 12984–8. o. DOI:10.1073/pnas.1735403100. PMID 14566062. PMC 240731. 
  189. ↑ Jahn U (2008. március 1.). „Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new insights into a unique, intimate association of two archaea”. J. Bacteriol. 190 (5), 1743–50. o. [2020. május 27-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1128/JB.01731-07. PMID 18165302. PMC 2258681. (Hozzáférés: 2016. május 12.) 
  190. ↑ Baker BJ (2010. május 1.). „Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaeaa”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107 (19), 8806–8811. o. DOI:10.1073/pnas.0914470107. PMID 20421484. PMC 2889320. 
  191. ↑ Chaban B (2006. február 1.). „Archaeal habitats–from the extreme to the ordinary”. Can. J. Microbiol. 52 (2), 73–116. o. DOI:10.1139/w05-147. PMID 16541146. 
  192. ↑ Schink B (1997. június 1.). „Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation”. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 61 (2), 262–80. o. PMID 9184013. PMC 232610. 
  193. ↑ (1996. november 29.) „A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 93 (13), 6241–6. o. DOI:10.1073/pnas.93.13.6241. PMID 8692799. PMC 39006. 
  194. ↑ Eckburg PB (2005. június 1.). „Diversity of the human intestinal microbial flora”. Science 308 (5728), 1635–8. o. DOI:10.1126/science.1110591. PMID 15831718. PMC 1395357. 
  195. ↑ Samuel BS (2006. június 1.). „A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (26), 10011–6. o. DOI:10.1073/pnas.0602187103. PMID 16782812. PMC 1479766. 
  196. ↑ (2004. november 29.) „Coral-associated Archaea” (PDF). Marine Ecology Progress Series 273, 89–96. o. [2008. szeptember 11-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.3354/meps273089. 
  197. ↑ Chelius MK (2001. április 1.). „The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L”. Microb. Ecol. 41 (3), 252–63. o. DOI:10.1007/s002480000087. JSTOR 4251818. PMID 11391463. 
  198. ↑ Simon HM (2000. október 1.). „Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots”. Environ. Microbiol. 2 (5), 495–505. o. DOI:10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x. PMID 11233158. 
  199. ↑ Breithaupt H (2001. november 29.). „The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry”. EMBO Rep. 2 (11), 968–71. o. DOI:10.1093/embo-reports/kve238. PMID 11713183. PMC 1084137. 
  200. ↑ Egorova K (2005. november 29.). „Industrial relevance of thermophilic Archaea”. Current Opinion in Microbiology 8 (6), 649–55. o. DOI:10.1016/j.mib.2005.10.015. PMID 16257257. 
  201. ↑ Synowiecki J (2006. november 29.). „Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing”. Crit Rev Food Sci Nutr 46 (3), 197–205. o. DOI:10.1080/10408690590957296. PMID 16527752. 
  202. ↑ Jenney FE (2008. január 1.). „The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa)”. Extremophiles 12 (1), 39–50. o. DOI:10.1007/s00792-007-0087-9. PMID 17563834. 
  203. ↑ Schiraldi C (2002. november 29.). „Perspectives on biotechnological applications of archaea”. Archaea 1 (2), 75–86. o. DOI:10.1155/2002/436561. PMID 15803645. PMC 2685559. 
  204. ↑ Norris PR (2000. november 29.). „Acidophiles in bioreactor mineral processing”. Extremophiles 4 (2), 71–6. o. DOI:10.1007/s007920050139. PMID 10805560. 
  205. ↑ Shand RF.szerk.: Blum P: Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country, Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press (2008. november 29.). ISBN 978-1-904455-27-1 

További információk

[szerkesztés]
Fájl:Wikispecies-logo.svg
A Wikifajok tartalmaz Archeák témájú rendszertani információt.
Commons:Category:Archaea
A Wikimédia Commons tartalmaz Archeák témájú médiaállományokat.
A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Archeák&oldid=27518988”