Ugrás a tartalomhoz

A gombák új rendszertana

Ellenőrzött
A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
 Ezt a szócikket némileg át kellene dolgozni a wiki jelölőnyelv szabályainak figyelembevételével, hogy megfeleljen a Wikipédia alapvető stilisztikai és formai követelményeinek. Indoklás: A szövegközi külső linkeket belső hivatkozássá vagy jegyzetté kellene alakítani.

A gombák új rendszertana (amelyre gyakran az egy gomba = egy név kifejezéssel hivatkoznak) az 1990-es években kezdődött tudományos változások nyomán fejlődött ki. 2019-től lépett hatályba az új taxonómiai szabályozás, amely egyértelműsíti a gombák névhasználatát.

A gombák nevezéktanában a holomorf, teleomorf, anamorf, pleomorf fogalmak a konvencionális Deuteromycota törzs megszűnésével, a fajok filogenetikai alapú revíziójával, továbbá (főként) az Ascomycota törzsbe való el/áthelyezésével kapcsolatosak. Az egy gomba = egy név (angolul: One Fungus = One Name, "1F=1N") alapelvnek megfelelően új szabályrendszer keretében kapnak értelmezést, amely a korábbi (klasszikus) gombarendszerezéstől eltérően egy teljesen új megközelítésen alapul. Ehhez az azonos faj jelölésére használt gombanevek közül csak egyetlen név kerülhet hivatalos legitimációra, a többi pedig a szinonim kategóriába sorolandó.

Az egy gomba = egy név alapelv alkalmazása a gombataxonómiában

[szerkesztés]

A mikológiában a gombák elnevezésében az elmúlt másfél évszázadban gyakran két (dupla) nevet is alkalmaztak: az egyik a (latin) tudományos kettős név (binomen) az ivaros spóraképző alakra (teleomorf), a másik az ivartalan spórás alakra (anamorf) vonatkozott, amelyek gyakran ugyanazon növénybetegséget okozó gomba teljes életciklusát felölelő spórakeletkezési formákat jelentik. Gyakran jelentős különbségek figyelhetők meg a spórák alakja, mérete tekintetében. A teleomorf alak spórái leginkább a kórokozó és a gazdanövény nyugalmi időszaka során keletkeznek (áttelelés, a faj fennmaradási időszakának is nevezik), míg a fertőzött gazdanövényen (a vegetációs időszakban) az anamorf alak keletkezését lehet megfigyelni (ez a faj elterjedésére, a járványok kialakulására szolgáló időszak). Mindez két (vagy még több) gombanév létrejöttét eredményezte, ráadásul gyakran más-más növényfajon való károsításukat is megfigyelték, ezért gyakran zavaros helyzet alakult ki a fajok rendszerezésében. Miután a 21. század első évtizedétől molekuláris vizsgálatokkal is megerősítve bizonyosságot nyert, hogy ugyanazon gomba különböző alakjairól van szó, a mikotaxonómusok többsége elérkezettnek látta az időt, hogy a tömlősgombák (Ascomycota) és a praktikussági okokból létesült mesterséges csoportok tagjait (Deuteromycota, mitospórás, imperfect vagy konídiumos gombák) a filogenetikailag rokon fajnevek egyesítésével a tömlősgombák (Ascomycota) rend valamely meglévő, vagy újonnan létesített családjába helyezzék el. Az egy gomba = egy név alapelvnek megfelelően, egyetlen binominális nevet használnak a gomba fajok esetében is: hasonlóan az élővilág valamennyi csoportjához. 2019. január 1-én hatályba lépett a Nemzetközi nevezéktani szabályzat (kódex) az algákra, gombákra (= Fungi, F) és növényekre, F fejezete (angolul: Chapter F of the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants) szakmajogi szabályozás. Ennek rövidített formátumú neve a "San Juan Chapter F".[1]

A szócikkben szereplő szakkifejezések rövid értelmezése:

  • Holomorf: a gomba egész élete során képzett valamennyi morfológiai alakját (= egy gomba létező összes formája). Mind az ivaros (teleomorf vagy perfekt), mind az ivartalan formák (anamorf vagy imperfekt, szinanamorf, ortofán anamorf, anaholomorf). Az elnevezés eredete görög: holosz – egész; morphé – alak.[2]
  • Pleomorf (pleiomorf, vagy többalakú/ság): a gomba lehetséges formái, azaz ivaros (teleomorf) illetve ivartalan (anamorf) szaporodásra is képes tulajdonságainak megnevezésére utal. Eredete görög (-latin): pleion – több, számos; polüsz – sok, nagyszámú; morphé – alak.[2]
  • Teleomorf: a pleomorf gombák ivaros (perfekt, tökéletes) szaporodású alakja, melyet aszkóma (aszkospórát képező termőtest) vagy bazídióma (bazídiospórákat viselő termőképlet) jellemez. Az elnevezés eredete görög: telosz, teleosz – vég, cél, teljesség; morphé – alak. A perfect (latin) – valamiben tökéletes.[2]
  • Anamorf: a pleomorf gombák ivartalan (imperfekt – befejezetlen) szaporodású alakja vagy formája. Az imperfectum (latin) –befejezetlen cselekvés.[2]

A gombák kettős elnevezésének története

[szerkesztés]

A 19 század második felétől kezdődően, a 20. század során elfogadott volt, hogy a gombák egy jelentős fajszámú része: főként a tömlősgombák (Ascomycota), de kisebb számban a bazídiumos gombák (Basidiomycota) is különböző ivaros formákban (teleomorf), illetve ivartalan képletekkel szaporodnak (anamorf), melyek termőtestei és/vagy spórái alakjukban gyakran erősen különböznek. Ez utóbbiakat egy mesterségesen létesített törzsbe (phylum) sorolták, és amelyet Deuteromycota, Fungi imperfecti, illetve mitospórás gombák kategóriaként alkalmaztak.[2] A Pier Andrea Saccardo[3] (1845-1920) jeles olasz botanikus és mikológus tapasztalati (morfológia) rendszerezési alapelvein (1878,[4] 1882–1931[5]), azokat összekapcsolva a mitospórás gombákra kialakított Geoffrey Ainsworth (1966)[6] javaslattal: a Coelomycetes – termőtestes konídiumos gombák; Hyphomycetes – termőtest nélküli konídiumos gombák,[2] továbbá egyfajta mesterséges kódolási rendszer[7] próbálkozásaival szinkronban alakították ki a Mitospórás gombák (Deuteromycota) rendet.[8] A mikológusok néhány százezer latin nevet használtak fel a mintegy 72 ezer megismert faj elnevezésére.[9] Becslések azonban a gombák országát (Fungi) a nem katalogizált fajok tekintetében egymillió felettire teszik.[10]

Az ivaros és ivartalan spórák szabatos megnevezésére először Hennebert és Weresub,[4] illetve Weresub és Hennebert[5] az 1970-es évek végén tettek javaslatot, és a rákövetkező évtizedekben már következetesen alkalmazták a teleomorf és az anamorf alak elnevezéseket.[2]

Minthogy ezek a gomba szaporodási formák a mikológiában leginkább gyakorlati (morfológiai) megfigyeléseken, és nem filogenetikai szempontokon alapultak, ugyan kényelmes helyzetet teremtettek a gomba okozta betegségek identifikálásban (azonosítás), de a gombák (főként a növénykórokozók,[7] illetve a humán patogének) életciklusuk során térben és időben gyakran elkülönülve (nem egyidőben) fordulnak elő. Az 1990-es évektől a molekuláris biológia fejlődése a mikológiában is gyors léptékű előre haladást hozott magával a gombataxonómia területén is, ennek történeti áttekintését Taylor, J.W. (2011) munkájában találjuk meg.[11]

A régi és az új taxonómiai szemlélet „ütközetei”

[szerkesztés]

A gombák között a legszélesebb körben a növénykórokozók érintettek, de a gyakran dimorf humánpatogén gombák is közéjük tartozhatnak. A COVID-19-es pandémia, továbbá számos egyéb ok miatt a humán mikózisok száma is globálisan megnövekedett, köztük az aspergillózis, candidiasis és a mucormicosis betegségek.[12] Az Egészségügyi Világszervezet (World Health Organization, WHO) közzétett egy 19 humánpatogén gombafajból álló listát, melyek a legnagyobb közegészségügyi fenyegetettséget jelentik.[13]

Az egy gomba = egy név (angolul: One fungus = One name, „1F=1N” rövidítést is alkalmazva) taxonómiai álláspont-változtatási törekvéseket egyes tudós csoportok már a 2000-es évek első évtizedében elkezdték, és ezek számos rendszertani csoport revízióján, átrendezésén, újraosztályozásokban (reklasszifikáció) is tükröződnek.[14][15][16][17] Amszterdamban a Holland Királyi Művészeti és Tudományos Akadémián (Royal Netherlands Academy of Arts and Sciences, holland néven: Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, röv. KNAW) megtartott konferencián ezt az új nevezéktani koncepciót már 2011-ben megvitatták.[18] Az ún. Amszterdami Deklaráció (2011)[19] kinyilvánította, hogy a különböző gomba fajnevek, melyeket hagyományosan az ivaros és ivartalan alakok elnevezésére használtak (teleomorf, anamorf) ugyanazon faj esetében feleslegesek.

A DNS-jellemzők megismerése nagyban elősegítette a különböző gomba alakok egyetlen fajba történő egyesítésének hatékonyságát. A GenBank®[20](nukleinsav szekvencia adatbázis), a DDBJ (DNA Database of Japan )[21] és az EMBL-Bank (European Molecular Biology Laboratory Nucleotide Sequence Database)[22] az NCBI-vel (The National Center for Biotechnology Information), melyet az USA nemzeti egészségügyi intézményei alapítottak 1988-ban, a molekuláris biológiai információs rendszerek fejlesztésében kutató közösségek működnek együtt.[23] Az NCBI a GenBank adatok visszakereshetőségét és/vagy kijavítását (retreavel), és a számítógép erőforrást biztosítja sokféle biológiai adat elemzéséhez.[24]

A molekuláris adatokat tartalmazó nemzetközi adatbázisok elősegítették a nagytömegű gomba név revízióját, újraértékelését, tehát azt a törekvést, hogy minden egyes gomba fajra egyetlen nevet kellene használni![25] Azokban az esetekben, amikor az anamorf-teleomorf kapcsolatban a faj eredete monofiletikus (azaz közös őssel rendelkeznek), egyetlen fajnevet válasszanak ki a prioritás (időbeni elsőbbség) alapján, és a többi (teleomorf és/vagy anamorf) alakot szinonim (syn.) névként kezeljék.

A jeles mikotaxonómusok között kiéleződött vitában érveléseket találunk a kettős gomba névhasználat fenntartása, megőrzése mellett (az Amszterdami Deklaráció kritikája).[26] Money (2013)[27] ugyancsak ellenezte a két, külön-külön fajnév használatának az elhagyását, amely időszak a Tulasne fivérek: Edmond Tulasne és Charles Tulasne 1860-as évekbeli megfigyeléseivel kezdődött.[28] Ugyanezen megfigyelésekre, a konídiumok szín és alaki tulajdonságaira építette fel Pier Andrea Saccardo a kettős ("konvencionális") névhasználatot, akinek a Sylloge Fungorum[5] kötetei miatt "Saccardo-féle koncepciónak" is nevezik.

Hibbet és Taylor a Nature Reviews Microbiology-ban közzétett közleményük állítása szerint[29] a gombataxonómia a kutatás olyan szakaszába jutott, amikor a "felvilágosodás új korszakához" való igazodás már kézenfekvő lehetne. Ezen "másik tábor" képviselői kellő határozottsággal képviselték a filogenetikai alapelveket[30] még olyan esetekben is, amikor a fajnak (ezideig) csak ivartalan (anamorf) alakja ismert, pl. a Septoria lycopersici piknídiumos gomba, melyet a tömlősgomba Mycosphaerellaceae családjába sorolnak (a korábbi konídiumos gombák v. Mitospórás gombák – Coelomycetes – Sphaeropsidales – Sphaeropsidaceae család besorolás mellőzésével).

Korábban a botanika tudomány részének tartott mikológia tekintetében is a Nemzetközi Botanikai Kongresszusok[31] szabályzatai voltak az irányadók: Az Algák, Gombák és Növények Nemzetközi Nevezéktani Szabályzata (International Code of Nomenclature for Algae, Fungi, and Plants, ICN) határozta meg, amit a hat évente megrendezett Nemzetközi Botanikai Kongresszusok biztosítottak az új tudományos eredményeknek megfelelő keretekben. A 2011-ben megtartott kongresszus anyaga a "Melbourne Code",[32] míg a legutóbbi, 2017-ben megtartott 19-th IBC szabályzata, a "Schenzhen Code"[33] volt az iránymutató.

Egy gomba = egy név álláspont mint taxonómiai szabályrendszer

[szerkesztés]

A gombanevezéktan alakulásában mérföldkő változást jelentett a 19. Nemzetközi Botanikai Kongresszus Kínában, Sencsenben megtartott, és 2017-ben elfogadott gombataxonómiai döntéshozatal ügyét átadta a 11. Nemzetközi Mikológiai Kongresszusnak (11th International Mycological Congress, IMC).[33] Elkészült és elfogadásra került a mikológiai szervezet saját, átdolgozott, immáron önálló gombataxonómiai szabályzata a 11. Nemzetközi Mikológiai Kongresszuson San Juanban, 2018-ban.[34] Beépítésre kerültek az IMC Gomba Nevezéktani Szekció anyagába az Algákra, Gombákra (Fungi, F) és Növényekre az F fejezet (angolul: Chapter F of the International Code of Nomenclature for Algae, Fungi, and Plants.[1] Ennek megfelelően (egyszerűsített néven) San Juan Chapter F[1] keretében 2019. január 1-től számos új taxonómiai szabály lépett életbe.

Az egy gomba = egy név elv immár jogszabályi keretet öltött, azonban épp a növénykórtan mindennapi gyakorlatában a növényorvos szakember a vegetációs időszakban leginkább a gomba anamorf formájával találkozik, a teleomorf alak pedig rendszerint a nyugalmi periódushoz kapcsolódik (holomorf), és együttesen alkotják valamely kórokozó teljes életciklusát, azok biológiai tulajdonságait.

Az érvénybe lépett szabályozást megelőzően talán a lisztharmat gombák esetében valósult meg az egy gomba = egy név alapelv, amely már a jól ismert ivaros termőtestek (kazmotécium) morfológiai jellemzői alapján az ivaros fajneveikkel a tömlősgombák közé sorolták (Erysiphales, Ascomycetes). Az anamorf lisztharmat gombanevek az ivartalan spórák neveiben, mint jellemző alaki tulajdonság, jelzőkénti formában maradtak fenn: pl. Oidium-konídium.[35]

Egy név, de melyik?

[szerkesztés]

A meglehetősen összetett szabályokat (Schenzhen Code[33] San Juan-i F fejezete,[36] egyszerűsítve: San Juan Chapter F[1]) May, T.W., Redhead, S.A., Bensch, K. et al. (2019) a szabad hozzáférésű IMA Fungus 10, 21 közleményükben részletesen tárgyalják (angol nyelven).

A San Juan Chapter F néhány fontos eleme:

  • 2013 január 1-et követően csak egy tudományos név publikálása tekinthető érvényesnek ("Melbourne Code"[32]), függetlenül attól, hogy azt korábban milyen formában (teleomorf vagy anamorf) tipizálták.
  • Minden tudományos névnél a legrégebbi legitim publikálásnak van elsőbbsége (prioritása), de a későbbiekben publikáltak sem "felesleges alternatívák", hanem szinonímként értelmezendők.
  • A teleomorf (ivaros) névnek nincs prioritása az anamorf névvel szemben.
  • Az általánosan és széleskörűen használt tudományos neveknél el lehet tekinteni a prioritási elvtől.
  • A javasolt nevek listáját a Nemzetközi Mikológiai Társaság (International Mycological Assotiation, IMA) Általános Bizottságának kell jóváhagyásra benyújtani.

Az érvényes (egyetlen, legitim) fajnévre és a szinonimok áttekintésére három internetes adatbázisban: Index Fungorum,[37] vagy a Mycobank,[38] illetve a The Mycology Collections data Portal (MyCoPortal)[12] kereshetünk rá.

A rendszerezési változások 2024-ben a magyar nyelvű tankönyvek, egyetemi jegyzetek körében (még) nincsenek általánosan jelen.[39] Ugyanakkor a Debreceni Egyetemen – elsőként – bevezették a növényorvosi mikológia tárgyainak oktatásába az egy gomba = egy név rendszerre történő átállást.[40]

Jegyzetek

[szerkesztés]
  1. ↑ a b c d May, T.W., Redhead, S.A., Bensch, K. et al. (2019): Chapter F of the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants as approved by the 11th International Mycological Congress, San Juan, Puerto Rico, July 2018. IMA Fungus 10, 21 (2019). https://doi.org/10.1186/s43008-019-0019-1
  2. ↑ a b c d e f g Kövics Gy. (2009): Növénykórtani vademecum. Angol-magyar magyar-angol szakszókincs etimológiai és fogalmi magyarázatokkal. NOFKA, Debrecen, 470 pp. ISBN 978-963-88096-0-5
  3. ↑ Pier Andrea Saccardo (1845 - 1920) - a brief biography. (Hozzáférés: 2024. augusztus 21.)
  4. ↑ a b Saccardo, P.A. (1878): Fungi Veneti novi vel critici. Series 7. Michelia, 1: 133–221.o.
  5. ↑ a b c Saccardo, P.A. (1882-1931): Sylloge fungorum omnium hucusque cognitorum. Padua (1882-1890) 9 kötet, majd 1931-ig 25 kötet és egy 26. (Index of fungi, 1972) https://openlibrary.org/books/OL235320M/Sylloge_fungorum_omnium_hucusque_cognitorum.
  6. ↑ Ainsworth, G.C. (1966): A general purpose classification of fungi. Bibliography of Systematic Mycology, 1: 1-4.o.
  7. ↑ a b Hawksworth, D.L., Kirk, P.M., Sutton, B.C. and Pegler, D.N. (1995): Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi. (8-th edition). International Mycological Institute, CAB International, Wallingford, UK. 1-616 o.
  8. ↑ Kirk, P.M., Cannon, P.F., Minter, D.W., Stalpers, J.A. et al. (2008): Ainsworth and Bisby’s dictionary of the Fungi, 10th ed. CAB International, Wallingford, U.K. 771 o. ISBN 978-1-84593-933-5
  9. ↑ Bass, D. and Richards, T. A. (2011): Three reasons to re-evaluate fungal diversity “on Earth and in the ocean”. Fungal Biol. Rev., 25: 159–164.
  10. ↑ Hibbett, D.S. and Taylor, J.W. (2013): Fungal systematics: is a new age of enlightenment at hand? Nat. Rev., 11: 129–133.
  11. ↑ Taylor, J.W. (2011): One Fungus = One Name: DNA and fungal nomenclature twenty years after PCR. IMA Fungus 2: 113-120. o.
  12. ↑ a b Parums, D.V. (Ed., 2022): The World Health Organization (WHO) Fungal Priority Pathogens List in Response to Emerging Fungal Pathogens During the COVID-19 Pandemic. Med Sci Monit. 2022 Dec 1; 28:e939088. doi: 10.12659/MSM.939088. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC9724454/
  13. ↑ World Health Organization (2022): WHO fungal priority pathogens list to guide research, development and public health action. WHO (ed.) 25 October 2022. 33 o. ISBN 978-92-4-006024-1 https://www.who.int/publications/i/item/9789240060241
  14. ↑ Crous PW, Slippers B, Wingfield MJ, Rheeder J, Marasas WOF, Phillips AJL, Alves A, Burgess T, Barber P, Groenewald JZ (2006): Phylogenetic lineages in the Botryosphaeriaceae. Studies in Mycology 55: 235–253.
  15. ↑ Crous PW, Schoch CL, Hyde KD, Wood AR, Gueidan C (2009a): Phylogenetic lineages in the Capnodiales. Studies in Mycology 64: 17–47.
  16. ↑ Crous PW, Summerell BA, Carnegie AJ, Wingfield MJ, Hunter GC, Burgess TI, Andijc V, Barber PA, Groenewald JZ (2009b): Unravelling Mycosphaerella: do you believe in genera? Persoonia 23: 99–118.
  17. ↑ Liu, J.K., Phookamsak, R., Doilom, M., Wikee, S., Li, Y.M., Ariyawansha, H., Boonmee, S., Chomnunti, P., Dai, D.Q., Bhat, J.D., Romero, A.I., Zhuang, W.Y., Monkai, J., Jones, E.B.G., Chukeatirote, E., Ko-Ko, T.W., Zhao, Y.C., Wang, Y. & Hyde, K.D. (2012): Towards a natural classification of Botryosphaeriales. Fungal Diversity 57: 149–210.
  18. ↑ Wingfield, M.J. (2011): One Fungus One Name: A Plant Pathologist’s View. IMA Fungus 2, A39–A40 o. https://doi.org/10.1007/BF03449504
  19. ↑ Hawksworth, D.L., Crous, P.W., Redhead, S.A. et al. (2011): The Amsterdam Declaration on Fungal Nomenclature. IMA Fungus 2, 105–111. o. https://doi.org/10.5598/imafungus.2011.02.01.14
  20. ↑ Benson DA, Karsch-Mizrachi I, Clark K, Lipman DJ, Ostell J, Sayers EW. (2012): GenBank. Nucleic Acids Res. 2012 Jan; 40(Database issue):D48-53. doi: 10.1093/nar/gkr1202
  21. ↑ DDBJ (angol nyelven). www.ddbj.nig.ac.jp, 2024. július 9. (Hozzáférés: 2024. augusztus 13.)
  22. ↑ https://www.ebi.ac.uk/
  23. ↑ NCBI Resource Coordinators. Database resources of the National Center for Biotechnology Information. Nucleic Acids Res. 2013 Jan;41(Database issue):D8-D20. doi: 10.1093/nar/gks1189
  24. ↑ Benson, DA, Karsch-Mizrachi I, Clark K, Lipman DJ, Ostell J, Sayers EW. (2012): GenBank. Nucleic Acids Res. 2012 Jan; 40 (Database issue):D48-53. doi: 10.1093/nar/gkr1202
  25. ↑ Kirk, P.M., Stalpers, J., Braun, U., et al. (2013):? A without-prejudice list of generic names of fungi for protection under the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants. IMA Fungus, 4, 381–443.
  26. ↑ Gams W, Jaklitsch W, Agerer R, Aguirre-Hudson B, Andersen B, et al. (2011): A critical response to the ‘Amsterdam Declaration’. Mycotaxon 116: 501–513.
  27. ↑ Money, N.P. (2013): Against the naming of fungi. Fungal Biol. 2013 Jul-Aug;117(7-8):463-465. doi: 10.1016/j.funbio.2013.05.007.
  28. ↑ Tulasne, L.R. - Tulasne, C. (1861-1865): Selecta Fungorum Carpologia. Imperiali Typographeo Excudebatur, Imperatoris Jussu, Paris (1861, 1865)
  29. ↑ Hibbett, D.S. - Taylor, J.W. (2013): Fungal systematics: is a new age of enlightenment at hand? Nature Reviews Microbiology, 11:129-133.
  30. ↑ Hibbett, D.S. and Taylor, J.W. (2013) Fungal systematics: is a new age of enlightenment at hand? Nat. Rev., 11: 129–133.
  31. ↑ International Botanical Congress, IBC
  32. ↑ a b McNeill, J., Barrie, F.R., Buck, W.R. et al. (2012): International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code). In: McNeill, J. (ed). Regnum Vegetabile, Vol. 154. Koeltz Scientific Books, Königstein. 240 o.
  33. ↑ a b c Turland, N. J., J. H. Wiersema, F. R., Barrie, W. Greuter, D. L. Hawksworth, P. S., Herendeen, S., Knapp, W.-H., Kusber, D.-Z., Li, K., Marhold, T. W. May, J. McNeill, A. M. Monro, J. Prado, M. J. Price and G. F. Smith (2018): International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code). 2018. (Regnum Vegetabile, 159). XXXVIII, 254 o. ISBN 978-3-946583-16-5
  34. ↑ (2018) „Proposals for consideration at IMC11 to modify provisions solely related to fungi in the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants”. IMA Fungus 9, 167–175. o. 
  35. ↑ Kövics G J (2015): Minek nevezzelek? Sarkalatos változások a gombák elnevezésében. Növényvédelem 51(11): 515-523. o. https://real-j.mtak.hu/23683/11/novenyvedelem_2015_11.pdf
  36. ↑ https://imafungus.biomedcentral.com/articles/10.1186/s43008-019-0019-1#Sec7
  37. ↑ Index Fungorum. http://www.indexfungorum.org/names/Names.asp
  38. ↑ Mycobank. https://www.mycobank.org/page/Simple%20names%20search
  39. ↑ György Éva: (2021): Általános mikrobiológia. 184 o. Cluj-Napoca : Scientia, 2021 ISBN 978-606-975-048-3 https://real.mtak.hu/127115/1/Gy%C3%B6rgyEva-AltalanosMikrobiologia_REAL.pdf
  40. ↑ Kiss László, Szarukán István, Tarcali Gábor (2023): Prof. emeritus dr. Kövics György János növényorvos, mikológus, a növénykórtan professzora a 2023. évi „Gulyás Antal-emlékérem a Növényvédelemért” kitüntetettje (Laudáció) 71-81. o. in: 28. Tiszántúli Növényvédelmi Fórum/10th International Plant Protection Symposium at University of Debrecen. 2023. október 24-26. / October 24-26, 2023 Debrecen, Hungary. Program és Összefoglalók (szerk. Tarcali Gábor, Biró Györgyi, Csüllög Kitti). 141 o. https://mek.unideb.hu/sites/default/files/inline-files/Programme-and-Abstracts-28TNF-10thIPPS_új.pdf

Források

[szerkesztés]
A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=A_gombák_új_rendszertana&oldid=27586993”