Metzgeriales
 | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Evolúciós időszak: Késő Devontól[1] napjainkig | ||||||||
_IMG_0162.jpg) Riccardia multifida
| ||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||
| ||||||||
| Szinonimák | ||||||||
|
Anacrogynae (various authors) | ||||||||
| Családok | ||||||||
| ||||||||
| Hivatkozások | ||||||||
 A Wikifajok tartalmaz Metzgeriales témájú rendszertani információt.  A Wikimédia Commons tartalmaz Metzgeriales témájú médiaállományokat és Metzgeriales témájú kategóriát. |
A metzgeriales a májmohák törzsének egyik rendje. Ezt a csoportot gyakran egyszerű telepes májmoháknak is nevezik: "telepesek", mert az ide tartozó fajok nem rendelkeznek elkülönülő szervecskékkel, mint levél és szár; "egyszerűek", mert a szöveteik vékonyak, gyakran csak egysejtsor vastagok és viszonylag differenciálatlanok. Nevük alapján tehát telepes májmohák, de rendszertanilag mégis a leveles májmohák (latinul Jungermanniopsida) osztályába tartoznak ezek a növények. A taxon fajainál a gametofiton kisméretű és a spóratok képzés is csak nagyon rövid ideig tart. Bár ezek a növények erősen kötődnek a magas páratartalmú és nedves helyekhez mégis az egész világon elterjedtek az Antarktisz kivételével.
Megjelenésük
[szerkesztés]A metzgeriales rend tagjai tipikusan kis termetű, vékony, áttetsző növények, a telepek gyakran csak egy sejtsor vastagok. Mivel a növények nagyon vékonyak és a szövetek relatíve differenciálatlanok ezért ezt a rendet összefoglalóan "egyszerű telepes májmoháknak" nevezik. A metzgeriales rendbe tartozó növények változatos vegetatív megjelenésűek, de általános felépítésükre jellemző, hogy egyszerű telepes, levél nélküli mohák.[3] A korábbi rendszertani besorolásban "leveles" májmoha nemzetségek és fajok is tartoztak a Metzgeriales rendbe, de ezeket más rendekbe sorolták be. Érdemes itt megjegyezni, hogy maga a Metzgeriales rend a Jungermanniopsida (leveles májmohák) osztályba tartozik és nem a Marchantiopsida (telepes májmohák) osztályába.
A Jungermanniopsida osztályon belül a Metzgeriales rend tagjai a női ivarszer (archegonia) elhelyezkedésében különböznek a közeli rokon Jungermanniales rend fajaitól. Amíg a Jungermanniales taxonba tartozó mohák női ivarszerve a hajtáscsúcson fejlődik ki az apikális sejtből, addig a Metzgeriales rend tagjainál a hajtás csúcs alatti sejtből alakul ki.[4] Ennek eredménye, hogy a női ivarszerv és a sporofiton mindig a a növény háti (dorzális) oldalán fejlődik ki.[5] Mivel nem a hajtás csúcsán fejlődnek ki ezek a struktúrák a Metzgeriales rendet úgy is nevezik, hogy anakrogyn növények, ami a görög ἀν- (an-, "nem") + ἄκρος (akros, "csúcs") + γυνή (gynē, “nő, női”) szavakból ered. Ez a tulajdonság a Metzgeriales rendet jól megkülönbözteti a többi leveles májmoha rendtől.
Elterjedésük és ökológiájuk
[szerkesztés]Bár ezek a növények csak a magas páratartalmú, nedves és csapadékos régiókban tudnak megélni, mégis széles körben elterjedtek a világon és megtalálhatóak minden kontinensen kivéve az Antarktiszon.[6]
Van egy egyszerű telepes májmoha ami nem fotoszintetizál. Ez a faj a Cryptothallus mirabilis, teljesen fehér vagy vajszínű, mert hiányzik belőle a fény hasznosításához szükséges zöld színű klorofill molekula, ugyanis a benne található plasztidok nem differenciálódtak tovább kloroplasztisszá ahol a fotoszintézis történne a klorofill molekulák segítségével.[7] A Cryptothallus mirabilis úgy nevezett mikoheterotróf, azaz gombákkal él együtt és a szükséges tápanyagokhoz a gombákon keresztül jut hozzá, melyek a moha szövetei között élnek. Ezek a növények tőzegmoha lápokban élnek nyírfák közelében.[8]
Rendszerezés, taxonómia
[szerkesztés]A májmohák rendszerezése és modern nevezéktana Carl von Linné 1753-as Species Plantarum[9] könyvével kezdődött, bár ebben a művében nagy mértékben támaszkodott Micheli (1729)[10] és Dillenius (1741) korábbi munkáira.[11] Linné mind a 25, akkor ismert májmoha fajt belevette könyvébe, melyeket akkor a Kriptogám osztályba rendszerezte be, ebbe az osztályba sorolta akkor még a lombosmohákat, algákat, zuzmókat és még a gombákat is. Linné rendszerét jelentősen átalakították a 19. század elején. Endlicher Enchiridion Botanicum című könyvében 1841-ben, öt rendbe sorolta a májmohákat, és a "Frondosae" csoport volt az amely nagyjából megfelelt a mai Metzgeriales taxon koncepciójának.[12] Endlicher a "Frondosae" csoportba öt alcsoportot sorolt: Metzgerieae, Aneureae, Haplolaeneae, Diplomitrieae és Codonieae, de ezeknek nem adott taxonómiai rangot. Később ezeket az alcsoportokat Dědeček 1886-ban taxonómiai családként jelölte meg.[13] Ugyan ezeket az alcsoportokat használta jelentősebb változtatás nélkül Gottsche a Synopsis Hepaticarum című könyvében.[14]
A Metzgeriales rend mélyebb megértését Leitgeb morfológiai és fejlődés élettani munkájának köszönhetjük a 19. század végéről.[12] Leitgeb az elsők között volt aki felismerte, hogy mennyire fontos a májmohák rendszerezésében az ivarszervek részletes morfológiai és a növények fejlődéstani vizsgálata. Alapos vizsgálatainak eredményét a májmohák osztályozásáról a Schiffner által szerkesztett könyvében jelentette meg 1895-ben Englerel és Prantl-al.[15] Schiffner az alapján osztotta két részre a "Jungermanniales" osztályt, hogy a női ivarszer a hajtáscsúcson fejlődik ki (Jungermanniales akrogynae) vagy a hajtáscsúcs alatt (Jungermanniales anakrogynae). Az utóbbi csoportba sorolta a jelenleg Metzgeriales, Sphaerocarpales és Haplomitriales rendbe tartozó májmoha fajokat.
Az egyszerű telepes májmohákat csak 1930-ban sorolta külön taxonómiai rendbe Chalaud botanikus.[2] Ezt követően a többi taxonómiai rendszer is hasonlóan kezelte ezt a taxont és "Jungermannia anacrogynae" vagy hasonló néven nevezte el az ide tartozó növények csoportját,[16] de használták a Jungermanniales csoporton belül az alrend megnevezést is[17] illetve a "Metzgerineae" elnevezést.[18] Az egyszerű telepes májmohák rendszerezésének tudományára nagy hatással volt Schuster 1966-os munkája: Hepaticae and Anthocerotae of North America[12] azaz Észak-Amerika becős- és májmohái. Ezután vált általánossá a "Metzgeriales" elnevezés, bár korábbi műveiben is már használta ezt a megnevezést.[19] Schuster a későbbiekben még revideálta a rendszerét 1972-ben,[20] majd 1984-ben.[21] A változtatások lényege az az volt, hogy Schljakov osztályozási rendszeréhez igazítsa munkáját, és így a Treubiales rendből kivette a Metzgeriales rendbe tartozó fajokat.[22]
Schljakov 1972-es munkájában több egyszerű telepes májmoha csoportot emelt rend vagy alrend szintre és a Metzgeriales rendet pedig, "Metzgerianae" alosztállyá emelte. De Schuster ezen változtatások többségét nem fogadta el, sőt elutasította 1984-es munkájában. Crandall-Stotler and Stotler (2000) munkájukban számos Schljakov-féle besorolást elfogadtak és használták a "Metzgeriidae" alosztályt mint taxonómiai csoportot.[9] Ezeket a változtatásokat egy korábbi morfológiai vizsgálatok alapján hozták meg.[23] Bár a rendszertani kategória és a latin név végződése más volt mégis megegyezett a besorolás Schuster 1966-os munkájával, csak a Haplomitriales rend tagjait vették be a csoportba. A legmodernebb DNS szekvenálási adatok alapján a Metzgeriales rendből kivették a Haplomitriales, Treubiales, and Blasiales rendbe tartozó fajokat.[24][25][26] A legújabb helyzet alapján a Metzgeriales rendbe csak két család tartozik.
Családok
[szerkesztés]
Hagyományosan a Metzgeriales rendbe tizennégy családot soroltak be, melyek a következők voltak:
A legutóbbi 2016-os DNS vizsgálati adatok alapján a jelenlegi taxonómiai álláspont az, hogy csak a csillaggal jelölt családok tartoznak a rendbe, a többi családot Fossombroniales, Pallaviciniales és Pelliales rendekbe sorolták be.[27]
Botanikai szerzőség
[szerkesztés]A korábbi évtizedekben nem volt pontosan tisztázva, hogy mit értünk a "Metzgeriales" megnevezés alatt. Az első alkalommal 1930-ban jelent meg publikációban a Meztgeriales név Chalaud “J’ai désigné très généralement les Jungermannniales anacrogynes sous le nom de Metzgériales,”[2] című munkájában. Chalaud Underwood 1894[28] munkájára hivatkozik, bár ő csak a Metzgeriaceae nevet használja, amivel csak egy taxonómiai családot jelölt. Chalaud közleményét Grolle 1983-as összefoglaló munkájában elfogadta hiteles megnevezésként.[29]
Rudolf M. Schuster 1984-es munkájában megkérdőjelezte a Metzgeriales név helyességét. Ő elfogadta, hogy Underwood használta ezt az elnevezést, de megállapította, hogy sem Underwood sem Chalaud nem adott meg egy hivatalos leírást erről a rendről, a Metzgeriales rendben ő a következő elnevezést javasolta: "Metzgeriales Schust. emend. Schljak."[21] Ő maga korábban már használta ezt az elnevezést 1953-ban a Minnesota májmohái című munkájában.[19] Az 1984-es munkájában rézsletes leírást adott a rend jellemzőiről és a többi májmoha rendtől való megkülönböztetéséről. Schuster jelentősen támaszkodott Schljakov 1972-es munkájára,[22] hogy biztosítva legyen a latin név hivatalos elismerése a Nemzetközi Botanikai Nomenklatúrának (International Code of Botanical Nomenclature) megfelelően.[30] Schuster megerősítette szerzőségét a rend elnevezésében az 1992-es publikációjában.[31]
2000-ben született egy publikáció a májmohák taxonómiájával kapcsolatban, melyben Crandall-Stotler és Stotler egyetértenek Schuster szerzőségével, bár a Metzgeriales csoportba tartozó növények körét szűkítették.[9] Azonban később felülvizsgálták Chalaud kutatási eredményeit és változtattak az álláspontjukon.[32] Megállapították, hogy bár Chalaud leírása nagyon rövid és tömör mégis eleget tesz a botanikai közlemények követelményének, így lehet ezt az elnevezést hivatalos botanikai névként kezelni, és így őt illeti az első szerzőség.[33]
Fordítás
[szerkesztés]Ez a szócikk részben vagy egészben a Metzgeriales című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ Oostendorp, Cora. The Bryophytes of the Palaeozoic and the Mesozoic, Bryophytorum Bibliotheca. Berlin & Stuttgart: J. Cramer, 18. o. (1987). ISBN 3-443-62006-X
- ↑ a b c Chalaud, G. (1930). „Les derniers stades de la spermatogésè chez les hépatiques”. Annales Bryologici 3, 41–50. o.
- ↑ Schofield, W. B.. Introduction to Bryology. New York: Macmillan, 180–196. o. (1985). ISBN 0-02-949660-8
- ↑ Dittmer, Howard J.. Phylogeny and Form in the Plant Kingdom. Princeton, NJ: D. Van Nostrand Company, 305–309. o. (1964). ISBN 0-88275-167-0
- ↑ Udar, Ram (1967). „A remarkable Metzgeria”. Transactions of the British Bryological Society 5 (2), 338–340. o. DOI:10.1179/006813867804804269.
- ↑ Schuster, Rudolf M.. The Hepaticae and Anthocerotae of North America. New York: Columbia University Press (1966). ISBN 0-231-03567-5
- ↑ Sigee, D. C. (1969). „The fine structure of plastids in the apical region of the gametophyte of Cryptothallus mirabilis Malmb.”. Transactions of the British Bryological society 5 (4), 820–822. o. DOI:10.1179/006813869804146745.
- ↑ Hill, David Jackson (1969). „The absence of chlorophyll in the spores of Cryptothallus mirabilis Malmb.”. Transactions of the British Bryological society 5 (4), 818–819. o. DOI:10.1179/006813869804146781.
- ↑ a b c Crandall-Stotler, Barbara. Morphology and classification of the Marchantiophyta, Bryophyte Biology. Cambridge: Cambridge University Press, 21–70. o. (2000). ISBN 0-521-66097-1
- ↑ Micheli, P. A.. Nova Plantarum Genera Juxta Tournefortii Methodum Disposita, 1–234. o. (1729)
- ↑ Dillenius, J. J.. Historia Muscorum in Qua Circiter Sexcentae Species Veteres et Novae ad sua Genera Relatae Describuntur, et Iconibus Genuinis Illustrantur, 1–576. o. (1741)
- ↑ a b c Schuster, Rudolf M.. The Hepaticae and Anthocerotae of North America. New York: Columbia University Press (1966). ISBN 0-231-03567-5
- ↑ Dědeček, J.. Die Lebermoose Böhmens, Archiv f. Naturw. Landesdurchforsch. v. Bóhmen, 1–71. o. (1886)
- ↑ Gottsche, C. M.. Synopsis Hepaticarum, 1–834. o. (1844–1847)
- ↑ Schiffner, V..szerk.: Engler: Hepaticae, Die Natürlichen Pflanzenfamilien, 3–141. o. (1893–1895)
- ↑ Verdoorn, F.. Classification of hepatics, Manual of Bryology, 413–432. o. (1932)
- ↑ Müller, K. (1940). „Beiträge zur Systematik der Lebermoose”. Hedwigia 79, 72–80. o.
- ↑ Evans, A. W. (1939). „The Classification of the Hepaticae”. Botanical Review 5, 49–96. o. DOI:10.1007/BF02899993.
- ↑ a b Schuster, Rudolf M. (1953). „Boreal Hepaticae: A manual of the liverworts of Minnesota and adjacent regions”. American Midland Naturalist 49 (2), 257–684. o. DOI:10.2307/2422089. JSTOR 2422089.
- ↑ Schuster, Rudolf M. (1972). „Phylogenetic and taxonomic studies on Jungermanniidae”. Journal of the Hattori Botanical Laboratory 36, 321–405. o.
- ↑ a b Schuster, Rudolf M.. Evolution, Phylogeny, and Classification of the Hepaticae, New Manual of Bryology. Nichinan, Miyazaki, Japan: The Hattori botanical Laboratory, 941. o. (1984)
- ↑ a b Schljakov, R. N. (1972). „On the higher taxa of liverworts (Hepaticae s. str.)” (russian nyelven). Bot. Zhurn. (Leningrad) 57, 496–508. o.
- ↑ Crandall-Stotler, Barbara (1997). „Phylogenetic relationships within the Metzgeriidae (simple thalloid liverworts) as inferred from morphological characters”. American Journal of Botany 84 (6, suppl.), 3–4 [abstract]. o. JSTOR 2446036.
- ↑ He-Nygrén, Xiaolan (2004). „Phylogeny of Liverworts-Beyond a Leaf and a Thallus”. Monographs in Systematic Botany 98, 87–118. o, Kiadó: Missouri Botanical Garden Press.
- ↑ Forrest, Laura L. (2004). „A Phylogeny of the Simple Thalloid Liverworts (Jungermanniopsida, Metzgeriidae) as Inferred from Five Chloroplast Genes”. Monographs in Systematic Botany 98, 119–140. o, Kiadó: Missouri Botanical Garden Press.
- ↑ Heinrichs, Jochen (2005). „Towards a natural classification of liverworts (Marchantiophyta) based on the chloroplast gene rbcL”. Cryptogamie Bryologie 26 (2), 131–150. o.
- ↑ Söderström (2016). „World checklist of hornworts and liverworts”. Phytokeys 59, 1–826. o. DOI:10.3897/phytokeys.59.6261. PMID 26929706. PMC 4758082.
- ↑ Underwood, L. M. (1894). „The evolution of the Hepaticae”. Botanical Gazette 19, 347–361. o. DOI:10.1086/327089.
- ↑ Grolle, Riclef (1983). „Nomina generica Hepaticarum; references, types and synonymies”. Acta Botanica Fennica 121, 1–62. o.
- ↑ ICBN 32.1(c)
- ↑ Schuster, Rudolf M.. The Hepaticae and Anthocerotae of North America. Chicago: Field Museum of Natural History, 287–354. o. (1992). ISBN 0-914868-20-9
- ↑ Stotler, Raymond E. (2008). „Correct author citations for some upper rank names of liverworts (Marchantiophyta)”. Taxon 57 (1), 289–292. o.
- ↑ International Code of Botanical Nomenclature [archivált változat], Vienna Code, Article 36.1. o. (2006). ISBN 978-3-87429-425-6 [archiválás ideje: 2012. október 6.]
