Toboztermők

Toboztermők
	Evolúciós időszak: Karbon-Jelenkor
	Erdeifenyő (Pinus sylvestris)
Rendszertani besorolás
Ország:	Növények (Plantae);
Csoport:	Szövetes növények (Tracheophyta);
Főtörzs:	Virágos növények (Spermatophyta);
Törzs:	Toboztermők (Pinophyta);
Szinonimák
	Coniferophyta; Coniferae;
Hivatkozások
	Wikifajok A Wikifajok tartalmaz Toboztermők témájú rendszertani információt. Commons A Wikimédia Commons tartalmaz Toboztermők témájú kategóriát.

A toboztermők^[1] (Pinophyta) a növényvilág (Plantae) egyik törzse. Korábbi nevük (Coniferophyta) a mindkét osztályára jellemző tobozvirágzatra utal (conus). Ez a nyitvatermők legismertebb, legelterjedtebb és legtöbb fajt számláló csoportja mintegy 60 nemzetséggel és 600-nál is több fajjal – ebben van némi bizonytalanság, mert egyes szakemberek önálló fajként különítenek el olyan taxonokat, amelyek mások rendszereiben csak alfajok. Mivel számos fajukat dísznövénynek termesztik, mára több ezer kertészeti változatukat nemesítették ki.^[2]

Rendszertani helyzetük

Régebbi rendszerezés szerint (például Soó Rezső, Hortobágyi Tibor) szerint a nyitvatermők törzsének (Gymnospermatophyta) egyik altörzse, Coniferophytina vagy Pinophytina néven. Mára a filogenetikus rendszerek újabb kutatási módjai folytán (mikromorfológia, genetika, biokémia) külön törzsként helyezték el a növényvilágban. Közös jellemzőjük eredetileg a stachyosporia volt, tehát hogy magkezdeményeik tengelyen ülnek. Ez a nyitvatermő ősfáknál (Cordaitales) jelent meg, azok magkezdeményei még hosszú tengelyeken ültek, vékony murvalevelek (bractea) védelmében – ez ma már csak a páfrányfenyőknél (Ginkgopsida) érzékelhető,. A mai tűlevelűek (Pinopsida) tobozvirágzata ebből a tengelyek megrövidülésével és a murvalevelek ellaposodásával fejlődött ki. A tiszafafélék (Taxaceae) virágzata redukált toboz: csak egy magányos tengelycsúcsi sporangium maradt, ami mellett a sporofillum elcsökevényesedett.

Rendszerezésük

A toboztermők leszármazási fája a molekuláris genetikai adatok kladisztikus elemzése alapján. Az adatok származási helye: A. Farjon and C. J. Quinn & R. A. Price in the Proceedings of the Fourth International Conifer Conference, *Acta Horticulturae* 615 (2003)

Klasszikus rendszertani felosztásukat Adolf Engler (Heinrich Gustav Adolf Engler, 1844–1930) dolgozta ki, és hét családjukat különítette el:

erdeifenyő-félék (Pinaceae),
ciprusfélék (Cupressaceae),
mocsárciprusfélék (Taxodiaceae),
araukáriafélék (Araucariaceae),
kőtiszafafélék (podokarpuszfélék, Podocarpaceae),
áltiszafafélék (Cephalotaxaceae) és
tiszafafélék (Taxaceae).

A rendszert az 1980-as években Armen Tahtadzsján finomította; rendszerében a főbb csoportok száma nyolcra nőtt. A molekuláris genetikai eredmények ezt a csoportosítást is átírták, de fontos eredményként kiderült, hogy maga a taxon monofiletikus. Kladogramjukon alapi helyzetben a fenyőfélék (Pinaceae) családja van, vagyis ők az összes többi családnak testvércsoportja. További lényeges felismerés, hogy a tiszafafélék magános magkezdeménye nem különíti el őket a korábban vélt mértékben, mivel „csak” a toboz erőteljes redukciójának az eredménye. Nem meglepő módon a tiszafafélék testvércsoportja az áltiszafaféléké, és ez a közös klád közvetlenül a ciprusfélékhez csatlakozik. A korszerű vizsgálatok alapján a 2000-es évek elején az áltiszafaféléket beolvasztották^[3] (a tiszafák (Taxaceae) közé.

Ha a „ciprus” megjelenésű fajokat a korábbi szerzők szerint két családba (Cupressaceae, Taxodiaceae) osztanánk, utóbbi parafiletikus lenne, tehát célszerű ezeket egy tágabb értelemben vett Cupressaceae családban egyesíteni. Feltűnt viszont egy új, monotipikus család, a Sciadopityaceae — ennek egyetlen faja korábban a mocsárciprusfélék között szerepelt, de egyesek már korábban is javasolták elkülönítését. A délszaki fenyők két eklatáns csoportja, a kőtiszafafélék (Podocarpaceae) és az araukáriafélék (Araucariaceae) ugyancsak testvércsoportoknak bizonyultak.

Toboztermők (Pinophyta) törzse
- †Nyitvatermő ősfák (Cordaitopsida) osztálya
  - †Cordaitales rend
- Tűlevelűek (Pinopsida) osztálya
  - Fenyőalakúak (Pinales) rendje
    - Araukáriafélék (Araucariaceae) családja
    - †Arctopityaceae család
    - Áltiszafafélék (Cephalotaxaceae) családja
    - †Cheirolepidiaceae család
    - Ciprusfélék (Cupressaceae) családja
    - Fenyőfélék (Pinaceae) családja
    - Kőtiszafafélék (Podocarpaceae) családja
    - Ernyőfenyőfélék (Sciadopityaceae) családja — monotipikus, egyetlen faja a japán ernyőfenyő (Sciadopitys verticillata)
    - Tiszafafélék (Taxaceae) családja
  - †Vojnovskyales rend
  - †Voltziales rend

Származásuk, elterjedésük

Egyes kutatók (Lam, Mägdefrau) a stachyosporia alapján a korpafüvekből (Lycopsida, Lycophyta) vezették le őket a 19. században, a magvaspikkelyfákban (Lepidospermae) látva elődeiket. Soó még ide helyezte a csikófarkfélék osztályát (Ephedropsida) is.

Legkorábban megjelent képviselőik valószínűleg a nyitvatermő ősfák lehettek. Hozzájuk képest a többi csoport tagjai egyrészt egyszerűsödtek, másrészt szert tettek több új, értékes tulajdonságra (facsövek, viráglepel, kettős megtermékenyítés, rovarbeporzás, 2 sziklevél).

A toboz kialakulásában két fontos kihalt rend játszott fontos szerepet. A nyitvatermő ősfák (Cordaitales) a karbon időszakban jelentek meg, bizonytalan eredettel. Régebbi vélemények szerint közvetlenül az előnyitvatermőktől származtak (az Archaeopterisre utalnak a spirálisan álló, egyszerű levelek, a tracheidák, az eusztéle és a heterospória). Ebben az esetben a nyitvatermők eredete igen erősen polifiletikus lenne. Ezért elfogadottabb az a feltételezés, hogy nem közvetlenül, hanem a magvaspáfrányok „beiktatásával” származhattak az előnyitvatermőktől (hogy melyekből, az igen kérdéses).

A másik fontos, kihalt csoport az ősfenyők (Voltziales) rendje, amely a késő karbontól egészen a juráig megvolt a Föld flórájában; virágkorát a permben és a triászban élte. A korai ősfenyők egyik jellegzetes képviselője az Emporia, amely — anélkül, hogy a közvetlen leszármazást bizonyítottnak vennénk — több szempontból eltér a nyitvatermő ősfáktól. A női jellegű oldalhajtáson a másodrendű hajtások már spirálisan állnak és ellaposodnak, maguk a pikkelyek viszont szórtak, a magkezdemény pedig fordított állású. A perm korú ősfenyőknél (pl. Pseudovoltzia spp.) a másodrendű kis hajtások pikkelyei összenőttek és a magkezdemények száma csökkent, viszont a murvapikkely megmaradt (49.e. ábra). Ez a struktúra már erősen emlékeztet a mai fenyőfélék (Pinaceae) magvas tobozára. Ezek szerint tehát az oldalhajtás a mai fenyők tobozának tengelyével homológ.

Megjelenésük, tulajdonságaik

Örökzöld, fás szárú növények tű- vagy pikkelylevelekkel Többnyire fák; a ciprusfélék (Cupressaceae) lehetnek cserjék. Külön porzós és termős virágaik felépítése és gyakran elhelyezkedése is igen eltérő. A termőlevelek termőpikkelyekké forrnak össze. A magkezdemények megfásodó, meddő fellevelek tövében nőnek; ezek együttese a toboz.

A taxon igen változatos formákat ölel fel, különösen ha a kihalt osztályokat, illetve rendeket is figyelembe vesszük. Emiatt minden egyöntetűen érvényes jellemzésük nem adható; sok a kivétel.

Törzsük gazdagon elágazó; hosszanti elemei tracheidák, a keresztirányúak bélsugarak. Többségük fatermetű, de vannak cserje-, sőt törpecserje fajaik is.

Leveleik épek, általában kicsik. Tipikusan tű vagy pikkely alakúak egy-két érrel, ritkábban laposak és lándzsásak sok levélérrel (tehát a „tűlevelű” jelleg nem általános). Legtöbbjük örökzöld. A levelek jellemzően zöldek vagy legalább zöld árnyalatúak. A sárgás levelű változatok klorofillhiányosak és általában érzékenyebbek az alapfajnál: a sárgás részeket az erős napsütés könnyen kiégeti, a fagy gyakran elpusztítja. A lomblevelűeknél gyakori piros levélszín ebben a csoportban kivételesen ritka.^[4]

Jellegzetesen egyivarú növények, tehát más-más virágon fejlődnek a porzók és termők. Ezek azonban többnyire ugyanazon a növényen, bár eltérő helyzetben nőnek, azaz többségük egylaki bár kivételként (pl. a Juniperus, Cephalotaxus, Taxus, Araucaria és Podocarpus nemzetségekben) előfordulnak kétlaki fajok is. Elfásodó női virágzatuk a toboz. Porzós virágaik barka jellegűek, bár egyes ismertetők ezeket is tobozoknak nevezik.

Porzós virágaik

Ez a szakasz egyelőre üres vagy erősen hiányos. Segíts te is a kibővítésében!

Tobozaik

A cikászoknak is vannak tobozai, de egészen más jellegűek: a fő hajtástengely végén helyezkednek el és erősen módosult levelekből állnak. A toboztermők tobozai oldalhajtásokon fejlődnek, és pikkelyeik legalább részben hajtásokból alakultak át. A porzós és termőleveles tobozok szerkezete alapvetően eltérő. Egyes taxonoknak, pl. a tiszafaféléknek nincs is magvas toboza (teljesen redukálódott) tehát ebben a törzsben még maga a toboz sem általános tulajdonság. Valószínűsítik, hogy a a porzós tobozok többé-kevésbé megőrizték az ősi állapotot, a nőivarúak evolúciója viszont igen gyors volt, redukciókkal és összenövésekkel.

A női tobozok termő- és meddő- (murva-) pikkelyekből állanak — ezek spirálisan erednek a tengelyképletből. A pikkelyek alakja, elrendezése igen változatos, a termő és meddő pikkelypárok a módosulás és összenövés számos változatát mutatják. A magkezdemény „fordítva” ül a pikkelyen, azaz a mikropile a toboz tengelye felé néz. A magkezdeményben kifejlődő gametofiton soksejtű, egy vagy több archegóniummal és azokban egy-egy petesejttel. A porzós tobozkákban a sporofillumok spirálisan rendezettek (kivéve a ciprusféléket, amelyekben körkörösen). Közöttük nincsenek meddő pikkelyek, viszont a tobozkák egy-egy murvalevél hónaljában ülnek. Fejlődéstanilag az ilyen tobozkák egész csoportja tekinthető hím toboznak, de közönségesen az egyes tobozkákat vesszük annak. Egy levél alsó (abaxiális) oldalán két vagy sok sporangium fejlődik. A pollenen két családban is két légzsák alakult ki. A legtöbb fajnál a mikropilén kiválasztott nektárcsepp vagy egy ragadós felület fogja fel a pollent. Hímivarsejtjeik nem mozgók; a spermasejtek a pollencsövön át jutnak a petesejthez. A megtermékenyítés után az embrió a gametofitontól kapja a tápanyagokat. A magvak gyakran szárnyasak. Amint fenti jellemzők jól mutatják, megporzásukban és terjedésükben is a szél játssza a fő szerepet. Sok sziklevelük van; akár 18 is lehet.

Életmódjuk, termőhelyük

Hűvös és hideg éghajlaton egyes növénytársulásokban szerepük egyeduralkodó — különösen a holarktikus régióban és a magas hegységekben — de a déli félgömbön sem játszanak alárendelt szerepet.

Többségük örökzöld, de vannak lombhullató fajok is:

vörösfenyő (Larix spp.),
kínai mamutfenyő (Metasequoia glyptostroboides),
kínai aranyfenyő (Pseudolarix amabilis),
mocsárciprus (Taxodium spp.).

Több faj (erdeifenyő, feketefenyő stb.) tobozai csak a beporzást követő évben termékenyülnek meg.

Jegyzetek

↑ Bár a törzs megnevezésére ez a kifejezés terjedt el, pontosabban azonban a toboz nem termése, hanem virágzata a fáknak.
↑ Józsa Miklós: Fenyők és örökzöldek a kertben. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 1980. ISBN 963 231 034 9, 50. o.
↑ A taxon adatlapja az ITIS adatbázisában. Integrated Taxonomic Information System
↑ Józsa Miklós: Fenyők és örökzöldek a kertben. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 1980. ISBN 963 231 034 9, 52. o.

Források

Biológiaportál • összefoglaló, színes tartalomajánló lap

[1] Bár a törzs megnevezésére ez a kifejezés terjedt el, pontosabban azonban a toboz nem termése, hanem virágzata a fáknak.

[2] Józsa Miklós: Fenyők és örökzöldek a kertben. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 1980. ISBN 963 231 034 9, 50. o.

[3] A taxon adatlapja az ITIS adatbázisában. Integrated Taxonomic Information System

[4] Józsa Miklós: Fenyők és örökzöldek a kertben. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 1980. ISBN 963 231 034 9, 52. o.

[1]

[2]

[3]

[4]