Levélállás

A levélállás, levélhelyezkedés vagy ághelyzet (phyllotaxis) a botanikában a növények leveleinek jellemzője.

Leírások A Pallas nagy lexikonából

A lomblevél, melyet a közéletben csak levélnek szoktunk nevezni, a száron különbözőképpen lehet elosztva, de még ha látszólag rendetlen is, mindenkor törvényszerű az elhelyezkedése. Ez, vagyis a levelek állása mindig megegyezik az ágakéval, mert ezek mindenkor a levelek tövéből nővén ki, tulajdonképpen az ág alkalmazkodik a levelek elhelyezkedéséhez. A levélállás meglepő törvényszerűségét Schimper, Braun Sándor (l. o., 1835) és Bravais L. és A. (1838) állapították meg. A levelek kétféle módon helyezkedhetnek el a szár hosszaságán.

Csupán csak egy levél nő ki a szárnak egy magasságából, ez a váltakozó levélállás (folia alterna, váltogató levélállás). Ha a váltakozó levél nagyon sűrű (Linaria vulgaris), a levelek elhelyezkedése szabálytalannak látszik. Ez a sűrű vagy elszórt levélállás (folia sparsa). Ilyen a törpe szár rózsásan összeszorult levele is. Az ágak a tönkrement rügy, csavarodás vagy más ok folytán is sűrűn állhatnak.
Két vagy több levél nő ki a törzsnek ugyanabból a magasságából. Ha kettő nő ki, átellenes levélállásnak (folia opposita) mondjuk, mert egymással tökéletesen szemközt van, például a gyöngybogyón.

Épp így váltakozó vagy átellenes az ág is, de a régebbiek alól a levél már lehullott vagy a forradás helye is elmosódott. Az átellenes levélállásnak vagy ághelyzetnek gyakoribb esete az, midőn két-két pár ág vagy levél egymással keresztben váltakozik. Ez a keresztes levélállás vagy keresztesen avagy keresztben átellenes levélállás, például az orgonafán. Ha három vagy több levél vagy ág nő ki egy magasságból, a levélállást örvesnek, csillagosnak vagy sugarasnak mondjuk (folia verticillata, rami verticillati). Az aspirális állás végre olyan, melynek oldaltagjai mind egy oldalon vannak, vagy ha nem egy oldalon lennének is, lehetetlen a felfüggesztés pontjait spirálissal vagy körrel összekötni.

Bárminő bonyolódott vagy rendetlennek lássuk is a levelek elhelyezkedését, törvényszerűségét mindenkor, ha nehezen is, kipuhatolhatjuk. E végből kiindulónak váltakozó helyzetkor megjegyzünk egy levelet, innen a következő levél felé haladunk és érintünk minden következő levelet addig, amíg a megjegyzett levélnek éppen a fölötte levőjéhez nem jutottunk. Ezen utunk a következő, éppen fölötte álló levélig spirális irány volt a szár körül és alapspirálisnak mondjuk. Ekkor azt is tapasztaljuk, hogy a szár perifériájának darabja, melyet a spirálissal az egyik levéltől a következőig megkerültünk, ugyanazon fajú növénynek kész levelei között egyenlő hosszúságú. Ezt az ívdarabot elhajlásnak vagy divergensnek mondjuk. A spirális útját egyik levéltől az éppen fölötte levő legközelebbi levélig levélfordulatnak vagy levélciklusnak nevezzük s az egy levélfordulatban levő levelek száma és iránya, vagyis a levelek elhelyezkedése ilyen ciklusokban a száron mindig ugyanaz. A levélciklus leveleinek számát törtszámmal jelöljük, még pedig az egy fordulatba eső levelek számát nevezőnek, azt a számot pedig, ahányszor a spirális a szárat egy ciklusban megkerülte, amíg a fölötte függőlegesen álló legelsőhöz jutott, számlálónak tekintjük. Így p. a körtefa, tölgyfa, nyárfa és diófa levelei 2/5 állásúak, azaz míg a spirális a szárat kétszer megkerülte, öt levelet érintett. Az útilapué 3/8. Az itt rejlő törvényeket nem mindenkor könnyű felismerni. A spirális elrendezés gyakran fölismerhetetlen, ha a levelek a kurtán maradt hajtáson bokrosan csoportosulnak (folia fasciculata, például a rozmaringfenyőn).

A levélállást jellemző számok a Fibonacci-számokhoz köthetők.

Fibonacci-fillotaxis

A Fibonacci-szerkezetnek kétféle megjelenési formája van: a fillotaxis (a levélállás) és a tömött növényi rácsok ekvigranuláris mozaikja. A növényrendszertani könyvek tömören így szólnak a fillotaxisról: gyakori az 1/2-es, 1/3-os, 2/5-ös és 3/8-ados levélállás (4. ábra). Éles szemmel még 5/13-os is felfedezhető (ökörfarkkóró). De jobban megfigyelve az ilyen levélállású növényeket észrevehetjük, hogy a mondott levélállások is finoman eltekerednek a szármenti függőlegeshez (meridiánhoz) képest. A termések magvainak, pikkelyeinek; a virágzatok kis elemi virágjainak két, egymással szemben futó spirál család szerinti elhelyezkedése sokkal szembetűnőbb a levélállásnál. A legszebben a fenyőtoboz (5+8), ananász (8+13), karfiol (5+8), búza és más kalászosok (1+1) és a napraforgó (21+34, vagy 34+55, vagy 55+89, vagy 89+144) mutatja ezeket az elrendezéseket, de más fészkes virágzatokon, sőt az ernyős murokon (5+8) is, a kőrózsaféléken és kaktuszokon, pálmák törzsén és még sok helyütt gyönyörűen megvalósul.

A termések és a fillotaxis spiráljai első gondolatra és ránézésre is csak a Fibonacci-számok kitüntetett szerepében hasonlítanak. Sok növényt alaposan megfigyelve kiderült (Bérczi, 1976), hogy a kétféle megjelenés lényegében azonos elrendezési szabálynak engedelmeskedik. A növények szárán a nagy transzláció eltorzítja, sőt elrejti ezt. A torzulást az okozza, hogy a mégoly hosszú száron is a nagy transzláció miatt csak néhány periódus fér el. Így a periódus elcsavarodását ami csak nagyon kis mértékű, a nagyon hosszú szárú, szép levélállású fajoktól eltekintve nem, vagy csak nagyon gondos megfigyeléssel lehet észrevenni. A kétféle megjelenési formát a modellépítés előtt közös alapvonásokkal rendelkező szerkezetűvé kell alakítani.

Fibonacci-levélállások transzformációja

Készítsünk összehasonlításra alkalmas Fibonacci-szerkezeteket transzformációkkal a természetben előforduló formákból. A közös vonás minden Fibonacci-növényi formában a hengeres szimmetria. Ezért a különféle nyúltságú és kerekségű növényi szervekből (ernyők, torzsák, tobozok é tányéros-összetett virágzatok) hengerfelszíni, de egységesen négyzet alakú mozaik-elemeket (=”sejteket”) tartalmazó mozaikrácsokat alakítunk ki. (Mivel ezek a transzformációk a rácstermészetet nem változtatják, vagyis a ”sejtek” szomszédsági viszonyai változatlanok maradnak, a végrehajtott transzformációkat topológiai transzformációknak nevezzük.) Magát az egységes sejtalakra hozás műveletét pedig normálásnak hívhatjuk.

Az ilyen típusú transzformációk közül a legfontosabb a Dirichlet-Voronoj-cella képzés. Ezzel a fillotaxis rácspontjait transzformálhatjuk cellarácsba. A művelet egyszerű: a cellákat a rácspontok közé húzott szakaszfelező merőlegesekkel hozzuk létre. Az így létrejött hatszöges vagy négyszöges cellákat egy második lépéssel alakítjuk át négyzetekké.

Végeredményül kapjuk a négyzetrácsos hengerfelszínek alakjára normált Fibonacci szerkezetek sorozatát. Ezeket a Fibonacci számok növekedésével sorbarendezve (csak a jobbra tekeredő típusokkal dolgozunk most) előállt modellünk nyersanyaga "letisztított" formában. Mondhatjuk azt is, a sejtautomata modell készítésének igényét megfogalmazva, hogy előttünk áll a – sejtautomaták nyelvén - globális átmeneti függvény. Ez a sorozat ugyanis éppen azt a fejlődési sort tartalmazza, amelyet sejtautomata modell értelmez. Egy művelet segítségével, a rész-szalag eltolási művelettel, majd éppen ez a globális átmeneti függvény sorozat fejlődik ki. Miből? A kezdeti feltételnek tekintett, tovább már nem egyszerűsíthető (irreducibilis) legegyszerűbből. A sorozat élére ugyanis csak a búzakalász szerkezetéből kapott 1+1-es szalagpár kerülhet. Ez éppen az az egyetlen alakzat a sorozatban, amely tükörszimmetriával rendelkezik.

A Fibonacci-fillotaxis egyfajta modellezése

Gyűjtsük össze az összes olyan normált Fibonacci-rácsot, amely 8, vagy ennél kisebb Fibonacci-számmal jellemezhető. Ezeket fogjuk fölhasználni a modellépítésben, a művelet-kiolvasásban. A normálás során rácsrendben elhelyezkedő ismétlődő elemeiket négyzet-cellákba transzformáltuk, megszámoztuk a száron elfoglalt magasságuk szerint őket. Fölhasítottuk a normált hengerfelületi mozaikrácsokat egy-egy jobbra illetve balra föltekeredő sávszél mentén és kiterítettük a síkra az így kapott szalagokat. Válasszuk most szét a jobbra illetve a balra futó (így tehát ugyanazt a rácsot kétféle módon jellemző) szalagokat és a növények emelkedő Fibonacci száma szerint rendezzük el egymás alá őket (a jobbra 1/2,1/3, 2/5, 3/8... stb. fillotaxisú növényekről transzformált rácsok szalagjai vannak föltüntetve). Így az oszlopok az egységnyi szélességű - az 1+1-es rácstípusú növényekről lehámozott-szalagokkal kezdődnek és váltakozva szélesednek hol a jobb, hol pedig a bal irányú szalagon.

Hasonlítsuk össze bármely két, egymás fölé eső azonos szélességű szalagot. Azt találjuk, hogy rész-szalagjaik a rajtuk lévő mozaikelemek szomszédságában különböznek egymástól. E szomszédság eltérés rész-szalagonként egyöntetű, így a törvényszerűség globálisan, a rész-szalagokra fogalmazható meg: a rész-szalagok a jobbra látható ábrán lejjebb elhelyezkedő esetben egy cellaegységnyit el vannak csúszva az egyik irányban (minden rész-szalag azonos irányban), a fölső, azonos szélességű eset rész-szalagjainak helyzetéhez viszonyítva. (Az összehasonlítandó kettősöket a széles, 7-oszlopos ábrán a 6. oszlopban zárójellel összekapcsoltuk.) A bemutatott elrendeződés-különbségekből rekonstruálhatunk egy olyan műveletet, amely egyesíti és leszármaztatja az összes Fibonacci-növényi szerkezetet. E művelet a rész-szalag eltolási (elcsúsztatási) művelet, amelyet váltakozva kell alkalmazni a kétféle rácsirányban. A műveletnek a legegyszerűbb esetnél kell elkezdődnie, vagyis az 1+1 sáv-elrendeződésnél, amely a búzakalász jól ismert rácsszerkezete. Az irány szerint váltakozva elvégzett egymás utáni lépésekben azután a rész-szalag elcsúsztatási művelet leszármaztatja (fölépíti) a magasabb Fibonacci-számú eseteket).

A tükörszimmetrikus legegyszerűbb 1+1-es rácstípus egyedüliségével sugallja önmagát, mint kezdeti feltételt a generátor művelettel történő szerkezetleíráshoz. Az ilyen típusú leírással a klasszikus mechanika módszerét alkalmaztuk: a kezdeti feltétel és a mozgásegyenlet (amely most diszkrét lépésekkel haladó művelet) ír le minden, a modellbe épített változást.

A Fibonacci-növények a Fibonacci-rácsok így leírt deformációs fejlődésének fajuk esetében a lezáró, utolsó állomását képviselik. Fibonacci-számokkal jellemezhető szerkezetük azonban másféleképpen is közvetlen kapcsolatban van a tükörszimmetrikus kezdeti feltétellel. Az első részszalag eltolási műveletnél a kiindulási rács tükörszimmetriája megsérül. Jobbra vagy balra indítva a rész-szalag eltolási műveletet a Fibonacci-növények két, enantiomorf rácsú változata jön létre. Maróti I. (1980.) megmérte egy Szeged környéki napraforgó táblán a Helianthus Maximus balos és jobbos enantiomorf változatainak a számát és azt találta, hogy e szám a kétféle változatra megegyezik. Egy populációban a kétféle enantiomorf változat kifejlődése akkor lehetséges egyenlő számban ha az egyedek tükörszimmetrikus kezdeti feltételekkel indulnak fejlődésükben és véletlenszerűen dől el az, hogy melyik formálódik jobbos és melyik balos enantiomorf változattá.

Kapcsolódó szócikkek

Irodalom

Jean, R. V. (1975): Phytomathématique.
Maróti I. (1980): Acta Biologica, Szeged, 26. 95-107.
Bérczi Sz. (1980): Spirálrács-szimmetria-tükörszimmetria: a fejlődés vonala a növényi rácsokban. Botanikai Közlemények. 67. 1. f. 87-91. (ISSN 0006-8144)
Bérczi Sz. (1990): Szimmetria és Struktúraépítés. Egyetemi jegyzet. Tankönyvkiadó, Budapest (J3-1441)
Bérczi Sz. (1993): Symmetry and Topology in Cellular Automatic Transformations, The Solution of the Indirect Von Neumann Problem for the Transfiguratuions of Cylindrical Cell.Mosaic systems of Fibonacci Plants. Abstracta Botanica. 17.(12.).Budapest (ISSN 0133-6215)
Bérczi Sz. (1990): Symmetry Constraints in Development and Evolution of Fibonacci Plants. [in: Proceedings in Non Linear Science (IV). Organizational Constraints on the Dynamics of Evolution (1978). J. Maynard-Smith, G. Vida eds.] Manchester University Press, Manchester (ISBN 0-7190-2670-9)
Bérczi Sz. (1990): Local and Global Model of Fibonacci Plant Symmetries. (In: Symmetries in Science IV.: Biological and Biophysical Symmetries. B.Gruber, J.H.Yopp, Eds.) Plenum Press, New York (ISBN 0-306-43502-0)
D'Arcy Thompson (1917): On Growth and Form. (1942) Cambridge University Press, Cambridge
Coxeter, H. S. M. (1973): A geometriák alapjai. Műszaki Kiadó, Budapest

Már csak az első fejezet van A Pallas nagy lexikonából.